慈鲷科（Cichlidae）包含约2000种主要生活在淡水中的鱼类（其中少数具有耐盐性，例如Coptodon guineensis（Günther, 1862）），分布于新热带区的亚热带和热带地区，从南美洲到美国南部、非洲大陆、马达加斯加、南印度和斯里兰卡。慈鲷科分为四个亚科：Cichlinae、Pseudocrenilabrinae、Ptychochrominae和Etroplinae（Matschiner, 2019; Sparks and Smith, 2004）。这类鱼类包括受欢迎的观赏鱼种，如奥斯卡鱼（Astronotus）、圆盘鱼（Symphysodon）和淡水天使鱼（Pterophyllum）。除了在宠物养殖和鱼类养殖（如罗非鱼Oreochromis）中的重要应用外，慈鲷还被用作研究基本进化与行为生态学概念的模型，如同域物种形成（Barluenga et al., 2006, Schliewen et al., 2001）、适应性辐射（Blumer et al., 2025, Ronco et al., 2021）、生态位划分（Nichols et al., 2024）、性选择（Tsuboi and Takahashi, 2024）、基因组倒位（Behrens et al., 2025, Blumer et al., 2025）以及亲代资源分配（Matschiner et al., 2020, Nyman et al., 2020）。非洲大湖地区慈鲷的快速多样化引起了广泛关注，已有数百个慈鲷基因组被测序，有助于揭示其进化成功的机制（Matschiner et al., 2020）。在新热带区，慈鲷也是研究适应性辐射、同域物种形成和性选择的理想模型（Arbour and López-Fernández, 2016, Astudillo-Clavijo et al., 2015, Burress et al., 2023, Burress et al., 2018, Burress and Mu?oz, 2023, Elmer et al., 2009, Hauser et al., 2017, Schott et al., 2014）。明确慈鲷的系统发育位置对于理解其进化历史和起源至关重要。最近分子生物学方法的应用帮助解决了慈鲷进化中的一些难题（Blumer et al., 2025, Gresham et al., 2025）。研究不仅探讨了广泛的进化问题（Matschiner et al., 2020），还深入分析了非洲大湖地区的物种群（Brawand et al., 2014）。一个关键问题是：慈鲷是如何以及为何能够成功适应如此多样的生态位（Stiassny and Meyer, 1999）。资源分配（慈鲷的摄食策略既广泛又特殊，包括捕食其他慈鲷的鳞片和眼睛，Indermaur et al., 2018, Nichols et al., 2024, Satoh et al., 2019）、性选择（大多数雄性慈鲷颜色鲜艳多样，Ricci et al., 2023）以及生理适应（慈鲷能在超过40°C的温度和pH值高于9的环境中生存，Bernardi et al., 2024）都对其成功起到了重要作用。慈鲷展现出的众多创新特征演化速度极快，这一特征使其在鱼类界独树一帜。确定慈鲷的最近亲缘关系具有重大意义，因为它可能揭示该群体的祖先状态。然而，要全面理解这些过程，需要更清晰地了解其系统发育位置和最近亲缘关系。
慈鲷属于卵鱼类（Ovalentaria，Wainwright et al., 2012），这一分类单元也被称为Blenniiformes（Ghezelayagh et al., 2022）。卵鱼类是一个包含多种鱼类的大类，其中包括主要生活在海洋中的雀鲷科（Pomacentridae）和surfperches（Embiotocidae），慈鲷在外观上与它们相似，传统上也被归为同一类（Matschiner et al., 2020, Tang et al., 2021）。根据不同的系统发育重建，卵鱼类进一步分为多个分支。最简单的分类是将卵鱼类分为两个主要分支：Atheriniformes（包括Cyprinodonts，如Fundulus）和Blenniiformes（包括慈鲷、Embiotocidae和Pomacentridae，Near and Thacker, 2024）。更复杂的分类还包括Cichlomorphae、Mugilomorphae和Blenniimorphae（Betancur-R et al., 2017, Betancur et al., 2013）。尽管关于慈鲷起源的争论已久（López-Fernández et al., 2013, Matschiner, 2019, Near et al., 2013, Salzburger, 2018），但最近的分子研究表明，海洋鱼类Pholidichthys leucotaenia（Bleeker, 1856）是慈鲷科的姐妹群（Wainwright et al., 2012）。这一结果与后续研究一致，这些研究将慈鲷科和Pholidichthydae归入Cichliformes目，而Cichliformes目又是叶鱼科（Polycentridae）的姐妹群，共同构成了Cichlomorphae（Betancur-R et al., 2013）。然而，一些研究强烈支持这一分类（Astudillo-Clavijo et al., 2023, Eytan et al., 2015, Ghezelayagh et al., 2022），而另一些研究则认为Polycentridae应归入Ovalentaria的不确定位置（Betancur-R et al., 2017）。后来基于大量核标记和外显子的研究（Astudillo-Clavijo et al., 2023, Eytan et al., 2015, Friedman et al., 2013, Ghezelayagh et al., 2022, Near et al., 2013）以及包含部分线粒体标记的研究（例如Betancur-R et al., 2013）也证实了Pholidichthys是慈鲷的姐妹群。由慈鲷和Pholidichthys组成的分支被纳入了一本关于辐鳍鱼类的专著（Betancur-R et al., 2013），并在其他分析中被认为是确立的事实（Oliver, 2024）。尽管一些分子（如上所述）和形态学数据支持Pholidichthys与慈鲷的亲缘关系（例如Pholidichthys具有咽颌类的两个特征，而慈鲷具有全部三个特征，Wainwright et al., 2012），但某些线粒体DNA和形态学数据（如尾骨结构）与这些结论不符（Fig. 1），因此对慈鲷和Pholidichthys之间的姐妹关系提出了质疑（Tang et al., 2021, Thieme et al., 2022）。
海洋鱼类Pholidichthyidae包含两个严格生活在海洋中的物种：Pholidichthys leucotaenia（Bleeker 1856）分布较广，主要分布于珊瑚三角区（从印度尼西亚到菲律宾和新几内亚北部），以及P. anguis（Springer and Larson, 1996），仅限于澳大利亚北部和新几内亚南部地区（Fig. 2）。幼年时期的Pholidichthys呈鳗鱼状，身体呈深色并带有浅色条纹（Fig. 2），可能模仿了有毒的条纹鲶鱼Plotosus lineatus（Temmink and Schlegel, 1846）的形态；成年后变为深色带黄色条纹的形态（Fig. 2）。Pholidichthys的行为非常独特，它们生活在洞穴中，一个洞穴内有一到三条成年鱼和大量幼鱼，幼鱼可能负责喂养成年鱼，类似于真社会性生物（Clark et al., 2006）。由于Pholidichthyidae的繁殖行为发生在洞穴内，目前尚未观察到其完整的生活史。它们可能是胎生或底栖产卵的，但无论哪种方式，它们都是非浮游性的，即没有浮游幼体阶段（Trnski et al., 2000, Wirtz, 1991）。幼体具有四个头部孔洞，用于产生黏液丝，帮助其附着在洞穴内壁等基质上（Trnski et al., 2000, Wirtz, 1991）。有趣的是，其他鱼类（包括慈鲷）也具有类似的黏液附着结构（Britz, 2019, Peters and Berns, 1983, Pinion et al., 2023）。此外，Pholidichthys与慈鲷之间还有其他相似之处：目前最原始的慈鲷物种分布在印度（Matschiner et al., 2020），这暗示了慈鲷的起源地可能就在该区域附近。Pholidichthys还具有独特的社交行为和黏液摄食习性（Satoh et al., 2019, Sylvain and Derome, 2017）。慈鲷和Pholidichthys的头部每侧都只有一个鼻孔开口（Stiassny et al., 2008）。
基于形态学特征的Pholidichthys的系统发育位置曾在一篇综合专著中讨论过，但当时有人提出Chaenopsids（pikeblennies）和Blennioids（blennies）可能是其近亲，作者也承认Pholidichthys的位置仍不确定（Springer and Freihofer, 1976）。Johnson（1993）认为形态学特征不足以明确Pholidichthys的系统发育位置。然而，基于尾骨结构的最新研究结果与慈鲷和Pholidichthys之间为姐妹群的关系相矛盾（Thieme et al., 2022）。鉴于过去基于形态学和分子方法对Pholidichthys位置的不同结论，需要采用更综合的方法来澄清这一关系。
在这里，我们使用三种不同的分子方法研究了慈鲷科（Cichlidae）与Pholidichthyidae之间的关系。我们分析了完整的线粒体基因组，以及一组核基因组非编码区域（UCEs）和BUSCO（Benchmarking Universal Single-Copy Orthologs）编码区域，以构建慈鲷、Pholidichthys及相关物种的系统发育树。这些方法均未提供强有力的证据支持慈鲷和Pholidichthys的单系关系，因此这一说法仍存疑。
