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为解决捕食者气味识别机制及入侵物种生态影响问题，研究人员通过设置气味处理（刷尾负鼠、猫、褐鼠）与对照（考拉）的鸟类饮水池实验，探究了七种澳大利亚吸蜜鸟对捕食者气味的嗅觉识别能力。研究发现，吸蜜鸟能够识别并回避本地捕食者（负鼠）的气味，对两种外来捕食者（猫、鼠）的气味也表现出回避倾向，但反应较弱。该研究首次系统证明部分鸟类可利用嗅觉评估捕食风险，为理解入侵捕食者与本土猎物的互作关系提供了新见解。
在自然界中，捕食是驱动猎物物种生理、形态和行为进化的重要选择压力。与捕食者长期共存的猎物通常能通过视觉、听觉或嗅觉线索来检测和识别捕食者。然而，当人类将外来的捕食者引入新的环境时，本地物种（特别是岛屿物种）由于缺乏长期的共同进化历史，往往无法识别这些“新面孔”的威胁，这种“天真性”是导致许多本土物种种群衰退甚至灭绝的关键因素。哺乳动物捕食者会在环境中留下挥发性的化学信号（如粪便、尿液），这些气味线索可以作为猎物评估风险的依据。尽管哺乳动物和爬行动物利用嗅觉评估风险的研究已较为深入，但鸟类嗅觉在捕食者识别中的作用仍知之甚少。澳大利亚拥有独特的本土捕食者（如有袋类）和相对近期引入的外来捕食者（如猫、鼠），为研究本地鸟类能否通过嗅觉识别本地与外来捕食者气味提供了一个理想的天然实验室。本研究旨在探讨，澳大利亚的吸蜜鸟类是否能像它们识别历史悠久的本地捕食者（刷尾负鼠）气味一样，识别并回避那些仅与其共存了100-200年的外来捕食者（猫、褐鼠）的气味？还是说，它们对外来捕食者的气味毫无反应？
为解决上述问题，研究人员在澳大利亚新南威尔士州的四个研究地点开展了一项巧妙的野外实验。他们安装了成对的鸟类饮水池作为“Y迷宫”的鸟类版本，用以测试吸蜜鸟对不同气味刺激的行为反应。实验周期从2020年12月4日持续至2021年2月28日。研究使用了四种哺乳动物的新鲜粪便来制备气味刺激物：本地捕食者刷尾负鼠、两种外来捕食者（猫、褐鼠）以及作为对照的本地植食动物考拉。粪便被匀浆、稀释后冷冻，在实验当天解冻使用。在每个地点，两个相距20米的饮水池被安装在高平台上以防止地面捕食者干扰，水池四角设有气味散发装置。在每日的试验中，一个水池被随机分配接受某种动物粪便的气味处理，另一个则作为无气味的对照。研究者通过观察和录像记录了七种满足最低访问次数的吸蜜鸟（五种小型：黄脸吸蜜鸟、白羽吸蜜鸟、棕色吸蜜鸟、黄冠吸蜜鸟、褐头吸蜜鸟；两种大型：红垂蜜鸟、吵闹修士鸟）在2小时试验期内对水池的访问次数、停留时间以及是否进行饮水、洗浴、警戒等行为。统计分析采用了贝叶斯层次模型，以控制不同地点和物种嵌套效应的影响。
研究结果
探索性访问分析
初步的卡方检验分析显示，不同物种对气味的反应存在差异。具体而言，黄脸吸蜜鸟、白羽吸蜜鸟、棕色吸蜜鸟和褐头吸蜜鸟都显著减少了访问刷尾负鼠气味的水池次数，而黄脸吸蜜鸟、棕色吸蜜鸟和褐头吸蜜鸟则更偏爱访问考拉气味的水池。黄冠吸蜜鸟以及两种大型吸蜜鸟（吵闹修士鸟和红垂蜜鸟）对不同气味水池的访问次数没有表现出显著差异。
访问次数与持续时间
贝叶斯模型分析表明，吸蜜鸟整体上显著回避刷尾负鼠气味的水池（访问次数显著减少，回避概率高达99.4%）。对于猫和褐鼠的气味，也显示出弱到中度的回避证据（回避概率分别为87.9%和88.4%），但其回避强度不如对负鼠气味的反应强烈。此外，吸蜜鸟在负鼠气味的水池中停留的时间也更短（回避概率92.0%）。鸟类的体型（小型 vs. 大型）对访问次数和持续时间没有产生有意义的显著影响。
在水池边的行为
吸蜜鸟在刷尾负鼠气味的水池中饮水和洗浴的可能性显著降低（回避概率分别为94.3%和97.5%）。同时，它们也表现出较少在猫气味的水池中洗浴（回避概率91.7%），以及在褐鼠气味的水池中饮水（回避概率88.3%）。警戒行为在几乎所有访问中都有出现，而理毛行为则极少被观察到。
结论与讨论
本研究首次采用标准化的鸟类水池实验方法，系统地证明了部分澳大利亚吸蜜鸟能够利用嗅觉检测并响应哺乳动物捕食者的气味。研究发现，吸蜜鸟对与其具有长期共同进化历史的本地捕食者（刷尾负鼠）的气味表现出最强烈的回避反应，访问频率、停留时间以及关键的生存行为（饮水和洗浴）均显著减少。这表明它们能够将这种气味与捕食风险准确关联，这可能是一种由化学信号（例如捕食者粪便中的信息素Kairomone）触发的先天或习得的规避反应。
值得注意的是，吸蜜鸟对两种外来捕食者（猫和褐鼠）的气味也表现出了回避倾向，尽管其反应强度弱于对本地负鼠的反应。考虑到猫和鼠在澳大利亚的引入历史仅有100-200年，这暗示鸟类可能通过直接的经验（如被攻击）或社会学习（观察同种个体的反应）逐渐将这些新捕食者的气味与危险联系起来，而不是完全“天真无知”。这为理解入侵物种与本土猎物的动态适应过程提供了行为学证据。
此外，研究中使用考拉（一种植食动物）粪便作为对照，结果发现吸蜜鸟并未回避其气味，甚至在某些情况下表现出偏好。这表明鸟类能够区分捕食者与非捕食者的哺乳动物气味，而非对所有哺乳动物气味一概回避。考拉粪便因其独特的桉树油（含1,8-桉树脑Cineole）气味，可能对鸟类具有中性甚至吸引作用，这与某些鸟类利用桉树叶的抗菌特性相一致。
本研究的意义在于，它将鸟类嗅觉研究的对象从传统的洞巢鸟扩展到了更广泛的类群（如吸蜜鸟），并创新性地使用了“气味化鸟池”这一标准化实验范式。研究结果支持了“共同进化历史影响捕食风险嗅觉评估强度”的假说，并表明即使是历史较短的外来捕食者，其威胁也可能通过后天的学习被本土猎物部分识别。这为保护生物学提供了新视角：在入侵物种管理策略中，除了直接的种群控制，理解猎物行为的可塑性和学习潜力也至关重要。未来研究可以进一步探究不同光照条件（如黄昏、夜晚）下鸟类对捕食者气味的反应变化，以及通过化学分析（如气相色谱-质谱联用GC-MS）精确鉴定引发恐惧反应的特定化学物质，从而更深入地揭示捕食者-猎物间的化学通讯机制。这项研究发表在《行为生态学与社会生物学》（Behavioral Ecology and Sociobiology）期刊上，为鸟类嗅觉功能和行为生态学领域增添了重要的实证依据。
