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在光照受限的狭窄峡谷热泉生态系统中，蓝藻如何适应并利用远红光进行光合作用，其机制和生态意义尚不明确。为此，研究人员以美国科罗拉多河黑峡谷的亚利桑那热泉为研究地点，对优势蓝藻类群开展了基因组学、吸收光谱和高效液相色谱分析。研究发现，该生态系统中的主要蓝藻类群普遍具备远红光光驯化（Far-red light photoacclimation, FaRLiP）能力，能够利用700-800 nm波长的远红光并合成叶绿素f（Chl f）。这项发表在《Extremophiles》的研究表明，FaRLiP可能是在光照谱系改变的环境（如狭窄峡谷）中一个关键的生态适应性策略，揭示了光合微生物在极端弱光环境下的生存机制，并为早期地球及地外生命的光合作用研究提供了新视角。
光合作用是地球上绝大多数生命赖以生存的能量基础，它依赖于生物体捕捉可见光并转化为化学能。然而，在茂密的树冠下、深邃的洞穴或狭窄的峡谷等特殊生境中，光线不仅强度减弱，其光谱组成也发生了显著改变，大量的红光和蓝光被吸收或散射，留下更多的是波长更长的远红光（Far-red light, FRL，通常在700-800 nm之间）。面对这种“过滤后”的光环境，一些光合生物演化出了独特的适应策略。近年来，科学家在蓝藻中发现了一种名为“远红光光驯化”（Far-red light photoacclimation, FaRLiP）的现象，使它们能够利用远红光进行光合作用。尽管FaRLiP的分子机制研究已取得进展，但其在自然生态系统中的分布、生态相关性以及进化起源仍是亟待探索的前沿问题。
为了探究FaRLiP在特定自然环境中的存在与意义，一项聚焦于美国科罗拉多河黑峡谷亚利桑那热泉微生物席生态系统的研究应运而生。该研究发表于《Extremophiles》期刊，旨在回答一个核心问题：在光照条件受限的狭窄峡谷热泉中，FaRLiP是否在优势蓝藻类群中普遍存在？这不仅仅是一个关于微生物生理学的问题，更关乎生命在极端弱光环境下的生存策略，甚至为理解地球早期光合生命的演化以及寻找地外生命迹象提供了线索。
研究人员综合运用了多种技术方法。研究地点选在宽度仅约60厘米的狭窄峡谷热泉。样本包括从该地点分离的20株蓝藻纯培养物以及从微生物席样本中获得的21个宏基因组组装基因组。在实验室中，研究人员对分离菌株进行了基因组测序与生物信息学分析，通过BLASTp比对和系统发育树构建，筛查了与FaRLiP相关的基因簇。同时，通过设置远红光、低强度白光和宽带光谱光三种光照条件培养特定菌株，利用紫外-可见分光光度计进行活体细胞吸收光谱测定，以检测其远红光吸收能力。最后，采用高效液相色谱法对甲醇提取的色素进行分析，以确认叶绿素f（Chl f）的存在。
预测FaRLiP表型的基因同源性分析
研究人员以已知的FaRLiP模型菌株Leptolyngbyasp. JSC-1的基因簇为参考，对黑峡谷的蓝藻基因组进行筛查。结果发现，在主要的蓝藻类群中，Leptolyngbya的系统发育群组5和6以及Fischerella属的所有基因组都显示出拥有完整FaRLiP基因簇的潜力。而在群组2中，情况则比较复杂：菌株BC1901虽然与JSC-1的部分FaRLiP基因具有较高的同源性，但明显缺乏一些关键基因，如编码叶绿素f合酶的psbA4/chlF基因；另一菌株BC1501则缺乏更多关键基因，因此被预测不能产生Chl f。
潜在标记基因分析
以往研究表明，ApcE2基因可作为预测FaRLiP的单一可靠标记。然而，本研究有一个有趣的发现：能够产生Chl f的菌株BC1901，在其基因组中似乎缺少典型的ApcE2基因，仅有一个ApcE1基因。通过检查原始测序读段和调整组装参数，均未能找到BC1901中含有VIPEDV-like基序（ApcE2的特征序列）的基因。这表明，在某些情况下，仅依靠ApcE2作为标记基因可能不足以准确预测FaRLiP表型。
另一方面，研究在预期能进行FaRLiP的基因组中找到了标记基因chlF。然而，在BC1901中并未检测到与JSC-1高度一致的chlF基因，而是发现了一个较短的旁系同源基因。尽管该旁系同源基因在序列上存在差异，但系统发育分析显示它与其它远红光吸收蓝藻的chlF基因聚类在一起。对于BC1901，其FaRLiP相关基因似乎分散在整个基因组中，而非集中成簇。
利用紫外-可见分光光度法检测活细胞色素
将菌株在远红光下培养30天后，通过活细胞吸收光谱测定发现，包括BC1912、BC1901、BC1601等在内的多个菌株在约708 nm处出现了吸收峰，这表明它们能够吸收远红光。而阴性对照菌株LeptolyngbyaBL0902以及其他一些菌株（如BC1501、BC1931等）则未显示出远红光吸收峰。在所有白光和低光培养条件下生长的菌株中，均未检测到波长超过700 nm的吸收峰。
利用高效液相色谱检测远红光吸收叶绿素
高效液相色谱分析进一步从生化水平证实了FaRLiP表型。在阳性对照LeptolyngbyaJSC-1中检测到了Chl f（保留时间12.41分钟）。在黑峡谷的菌株中，BC1901、BC1912、BC1937、BC1917和BC1921也检测到了Chl f，而BC1501则没有。此外，在多个产生Chl f的菌株中还发现了痕量的叶绿素d（Chl d）。
综合上述结果，研究得出了明确的结论：在美国科罗拉多河黑峡谷狭窄峡谷的热泉微生物席生态系统中，远红光光驯化（FaRLiP）能力在优势蓝藻类群中是普遍存在的。研究人员在20株分离菌株中的9株，以及21个蓝藻宏基因组组装基因组中的13个里，发现了FaRLiP的证据。这强烈表明，FaRLiP并非实验室培养的人为假象，而是该自然生境中一个真实的、广泛分布的生态特征。
研究的讨论部分深入探讨了这一发现的潜在意义。首先，从进化角度看，FaRLiP基因簇可能起源于蓝藻分化之后，并通过垂直遗传和可能的水平基因转移在不同谱系中传播。黑峡谷菌株BC1901的案例尤为特殊：它缺乏典型的ApcE2标记基因和一个完整的、与JSC-1高度同源的chlF基因，却依然能够产生Chl f。这暗示了FaRLiP遗传机制的多样性，或者该菌株可能通过目前尚未完全解析的替代途径实现远红光光合作用。其次，研究也观察到FaRLiP性状的不稳定性，例如同属群组6的菌株BC1920虽然拥有FaRLiP基因，却未检测到远红光吸收或Chl f，这与在其它蓝藻类群（如Chroococcidiopsidales）中观察到的FaRLiP频繁丢失现象类似。
最重要的是，这项研究将FaRLiP的分子机制与具体的生态环境联系了起来。研究人员指出，狭窄的峡谷环境（光线被两侧岩壁过滤和限制）以及微生物席的层状结构（底层的生物接收的是被上层过滤后的光），共同创造了一个富含远红光的光环境。在这种特殊的光生态位中，拥有FaRLiP能力的蓝藻无疑具有显著的生存优势。这一发现不仅解释了为何FaRLiP蓝藻在峡谷热泉中如此常见，也为了解光合生物如何适应地球上各种极端弱光环境（如洞穴、深层土壤、微生物垫底部）提供了关键案例。此外，该研究对天体生物学也具有启发意义，因为它表明，在光照条件与地球迥异的地外行星上，类似于FaRLiP的光合作用机制可能成为生命存在的潜在标志。总之，这项研究揭示了FaRLiP在特定自然生态系统中的普遍性和生态重要性，深化了我们对光合作用多样性及其环境适应性的理解。
