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本研究发现，濒危的马里亚纳乌鸦（?ga）巢址选择的决定因素是冠层覆盖度，而非与人类建筑的距离。通过对370个巢址的广泛调查，研究揭示该物种在多种森林类型中均可成功筑巢，其极低的巢成功率（23.9%）可能与本地生物胁迫因素相关，为基于全岛范围的保护规划提供了新的科学依据。
引言
理解野生动物与栖息地的关系对于保护和管理至关重要。对于受威胁物种的管理，若能从全分布范围的角度考量这种关系，将最为有效。巢址选择是野生动物-栖息地关系的一个组成部分，对鸟类的繁殖成功至关重要。巢的位置可以降低繁殖的能量消耗、为雏鸟提供躲避捕食者的隐蔽所，并缓解种间和种内对资源的竞争。比较成功与失败巢址的栖息地差异，有助于确定景观或栖息地特征是否与繁殖成功率的提高相关。这使得巢址选择成为受威胁物种保护和恢复的重要考量因素，特别是在土地相关决策方面。
研究方法
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研究地点：研究在罗塔岛进行，该岛是北马里亚纳群岛联邦最南端的岛屿。罗塔岛面积86平方公里，最高点海拔491米。岛上的地貌以石灰岩为主。与其他已遭受大规模森林砍伐的岛屿不同，罗塔岛超过一半（52%）的面积被原生石灰岩森林覆盖。
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巢址数据：在2014年至2021年间，研究团队定位并监测了370个含有卵或雏鸟的?ga巢。搜索区域覆盖了所有森林公共土地、保护区土地，以及超过90%的私人土地?ga栖息地（已获进入许可）。在发现一个巢后，每周检查以确定其状态和阶段。只有确认含有卵或雏鸟的巢才被纳入研究。
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栖息地协变量：感兴趣的栖息地协变量包括冠层高度、冠层覆盖度、土地覆盖类型、到道路的距离以及到建筑物的距离。罗塔岛的土地覆盖数据来自美国农业部林务局（USFS）的土地覆盖数据（2016年；30米分辨率）。冠层高度和冠层覆盖度数据来自Landfire 2.0.0岛屿区域数据集（2017年；30米分辨率）。道路数据通过将GPS点转换为线状shapefile创建。建筑物图层是使用ESRI世界影像在ArcGIS中数字化生成的。
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随机点：研究使用ArcGIS在罗塔岛的森林栖息地内创建了400个随机点。森林栖息地包括五种不同的土地覆盖类别：农林业、农林业-椰子林、混合引入林、原生石灰岩林和沟谷林。这些类别涵盖了2014年至2021年间100%的巢址。
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栖息地验证：为了评估土地覆盖类型、冠层高度和冠层覆盖度的准确性，分别对?ga巢点和随机点进行了各50个点的实地验证。在每个点的中心以及东、南、西、北四个方向距离中心5米处共五个位置测量冠层覆盖度（使用球形密度计）和冠层高度（使用测距仪）。
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分析方法：为探究巢址选择问题，首先使用线性判别分析（LDA）来确定实际巢址与随机点之间是否存在差异。LDA可以降低数据集的维度，最大化感兴趣组（实际巢址与随机点）之间的变异性。进一步，使用独立双样本Wilcoxon检验（Mann-Whitney U检验）和卡方检验来分别探究驱动组分离的协变量，以及基于可用性分析巢址对土地覆盖类型的选择。为避免对繁殖失败次数更多、因此在数据集中代表更多巢的配对个体过度加权，还使用每对鸟每个繁殖季所有巢的栖息地协变量平均值进行了Mann-Whitney U和卡方分析。这样，一年内多次筑巢的配对与一年内仅筑巢一次的配对在巢址选择分析中具有相同的权重。此外，由于萨巴纳高原这片大面积的高海拔区域尽管主要由石灰岩森林构成，但历史上没有?ga的观测记录，分析中也移除了该区域的随机点进行了重复分析。使用梅菲尔德法（Mayfield method）来估计342个监测巢的成功率。为了确定巢成功率是否与任何栖息地协变量相关，使用以成功出飞为二元响应变量的逻辑回归进行分析。
研究结果
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巢址选择：线性判别分析（LDA）在区分实际巢址和随机点方面表现尚可（总体准确率=0.643，Kappa=0.289）。巢址和随机点的阳性预测值分别为47%和46.9%。冠层覆盖度具有最高的线性判别系数（-8.252），并且对沿第一线性判别（LD1）的组分离影响最大，其次是冠层高度（0.240）。到道路的距离和到建筑物的距离对组分离的贡献很小。两组沿LD1的重叠很少。
当比较巢址和随机点时，冠层覆盖度和到建筑物距离的95%置信区间没有重叠，而到道路距离和冠层高度在两组间相似。Mann-Whitney U检验进一步证实了这一结果，揭示了两组在冠层覆盖度和到建筑物距离上存在显著差异，尽管效应量较小。总体而言，研究结果表明?ga并未回避人类居住区，因为巢址平均比随机点更靠近建筑物（尽管关联性较弱）。将没有?ga筑巢的萨巴纳高原从随机点中移除后，到建筑物的平均距离与巢点几乎相同，导致到建筑物距离的差异不再显著。本研究中巢到建筑物的最短距离为32米。
?ga对筑巢土地覆盖类型的使用与基于可用性的预期存在显著差异。事后检验显示，沟谷林被用于筑巢的频率高于基于可用性的预期，而混合引入林的使用频率则低于预期。移除萨巴纳高原后，这些结果仍然成立，同时还发现?ga比预期更频繁地使用非萨巴纳高原的石灰岩森林。
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巢成功率：在342个巢中，有119个成功出飞（34.8%），梅菲尔德巢成功率为23.9%（95%置信区间：23.6-24.2）。没有任何栖息地协变量与巢成功率显著相关。同样，也没有哪种土地覆盖类型的巢成功率更高。此外，模型排名显示零模型是最受支持的模型，进一步表明所使用的栖息地协变量难以描述巢成功的模式。
讨论
对受威胁物种栖息地需求的大规模研究对于制定有效且合理的保护指南非常有价值。就?ga而言，本研究可用于更有效地保护或改善其筑巢栖息地，并帮助选择适合物种易地保护的位点。
此前研究发现?ga更喜欢在原生石灰岩林中筑巢，而非主要由引入物种构成的次生植被中。然而，该研究的地块并未包含繁殖?ga使用的全部森林类型。本研究发现?ga在所有森林类型中都有筑巢，但相比于农林业和混合引入林，它们更倾向于在原生石灰岩林、沟谷林和农林业-椰子林中筑巢，其中沟谷林的使用比例显著高于其可用性。总体而言，研究结果表明该物种选择的筑巢栖息地类型比以前认为的更为广泛。特别是在农林业-椰子林（旧的椰子种植园，现在与原生石灰岩林交错分布）中发现许多巢穴，这一发现具有参考价值，因为这种森林类型在考虑用于易地保护的北马里亚纳群岛一些无人居住的岛屿上很常见。
在所测量的栖息地协变量中，研究发现冠层覆盖度是驱动巢址选择的一个因素。尽管?ga没有常驻的空中捕食者，但冠层覆盖可以保护巢免受同种个体和偶尔出现的迁徙猛禽的侵害。它也可能是抵御极端天气（包括罗塔岛常见的酷热和大风）的重要保护形式。然而，本研究中增加的冠层覆盖度被繁殖对选择，但冠层覆盖度与巢成功率无关，这表明它可能不是栖息地适宜性的限制因素。
此前研究发现?ga巢址比随机点距离道路和建筑物等人类基础设施更远，并且原生森林与更高的巢成功率相关。相比之下，本研究发现与人类基础设施的距离对巢址选择没有贡献，并且?ga平均仅在距离道路191.9米处筑巢，有13.7%的巢被发现距离道路不到50米。虽然此前研究中的所有巢都距离建筑物超过300米，但本研究中近三分之一的巢在距离建筑物300米以内；四个巢在距离建筑物50米以内，其中三个成功出飞，这表明靠近有人居住的人类住宅可能对该物种本身并无问题。几个因素可能导致这两项研究之间的差异。首先，此前研究的样本量较小，且研究区域主要限于远离人类居住区的连片原生森林地块。其次，此前研究中实际巢与随机点之间的差异（随机点226米，巢大于300米）可能不具备生物学意义。第三，二十世纪九十年代和二十一世纪初人类迫害的影响，可能是?ga数量下降的一个驱动因素，在该研究使用的巢址数据（1997-1999年）期间可能更为突出。如果是这样，该研究可能捕捉到的是受人类活动影响的栖息地特征，而非在没有迫害情况下可能构成的适宜筑巢栖息地。2014年至2021年的数据表明，?ga在大多数森林栖息地都能成功筑巢，无论距离人类远近。这一结果与我们对鸦科鸟类的普遍预期一致，该科鸟类作为一个类群往往具有行为可塑性并能耐受人类活动。
虽然成年个体的存活率通常很高，但低巢成功率令人担忧。本研究发现的2014年至2021年23.9%的梅菲尔德巢成功率与历史巢成功率估计值25.7%相似，这表明对巢的威胁在两个研究期间可能保持相似。关于热带乌鸦巢成功率的数据很少，据我们所知，?ga是唯一拥有长期筑巢数据集的热带鸦科鸟类。因此，尚不清楚?ga的低巢成功率是常态还是低于预期。本研究明确的是，基于测量的变量，目前适宜的筑巢栖息地不太可能是罗塔岛上的限制因素。未来的研究工作应最有效地用于确定导致低巢成功率和低第一年存活率的因素，并通过缓解这些因素来提高繁殖产出。
