《Plant and Soil》：Combining spring wheat genotypes with contrasting root traits for a better use of water resources in soil? Evidence from column-scale water stable isotopic experiments
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本研究针对基因型混合对土壤水分平衡影响的机制尚不明确的问题，通过受控的植物-土壤柱实验，探究了在灌水充足或慢性水分亏缺条件下，两种根系性状（浅根系统SRS和深根系统DRS）春小麦及其混合物在孕穗期根水吸收的差异。研究人员应用贝叶斯模型分析脉冲标记后的非破坏性土壤和蒸腾水稳定同位素数据，量化了根水吸收比例剖面。研究发现，在混合物中，两种基因型保持了互补的水分吸收分布，且在水分亏缺条件下，相较于单作，二者均增加了深层土壤的吸水贡献并减少了表层土壤的贡献。这项研究揭示了根水吸收可塑性由基因型根系性状、土壤水分可利用性及相邻植株根系相互作用共同决定，强调了组合具有互补根系性状的基因型混合物在应对水分亏缺时改善水分和养分获取方面的潜力。
为了在气候变化背景下维持农业生产力和土壤健康，在农业生态系统中增加生物多样性是一项潜在策略。在田间尺度上，除了实施多样化的作物轮作或间作，另一种较不为人所知的替代方案是利用作物种内已有的生物多样性，即栽培基因型混合物。已有研究表明，小麦基因型混合物因具有更高的流行病抗性，可以带来更稳定的产量甚至更高的产出。然而，这些混合物对土壤水分平衡的有利影响机制，尤其是在个体层面驱动这种“涌现”效应的机制，目前仍未得到充分理解。此外，尽管植物间相互作用大量发生在地下，但针对根系相互作用的研究常被忽视，特别是考虑到传统育种通常侧重于地上部性状，导致难以获取商业品种的根系性状数据。因此，深入了解基因型混合物改善水分利用的底层机制，并识别能够带来高性能和高稳定性的性状配置组合，变得至关重要。在这其中，根系水分吸收的策略和模式对于植物适应水分亏缺极为关键。
为了探究组合具有对比根系性状的小麦基因型是否能改善植物种群的水分供给，研究人员在植物生长的关键阶段——孕穗期开展了一项受控的植物-土壤柱实验。该研究于2026年发表在《Plant and Soil》期刊上。
该研究采用的主要关键技术方法包括：1）构建植物-土壤柱实验系统：使用高80厘米、内径11厘米的土壤柱，填充均质化壤土，模拟田间容重，并精确控制灌溉以设置充分灌水（WW）和水分亏缺（WD）两种水分处理。2）水稳定同位素（WSI）示踪与非破坏性监测：通过向不同深度土壤注入不同同位素标记水，建立垂直剖面上的同位素梯度；使用气体渗透管在线、非破坏性地监测土壤水蒸气同位素组成，并结合配备激光光谱仪的气体交换室测量植物蒸腾速率及其同位素组成。3）基于贝叶斯建模的根水吸收量化：应用SIAR模型，利用测得的土壤水同位素和蒸腾水同位素数据，计算每日垂直剖面的根水吸收比例。4）植物表型与根系结构无损分析：定期测量地上部生理指标（如叶面积、分蘖数）；利用磁共振成像（MRI）技术非破坏性获取三维根系结构、数字根鲜重及根尖密度数据。5）破坏性取样验证：实验结束时，对土壤柱进行分层破坏性采样，获取根生物量、根表面积等数据，并与无损测量结果相互印证。
研究结果
根系和地上部性状
尽管总生物量和总根表面积在处理间无显著差异，但不同基因型的根系分布存在差异。浅根系（SRS）基因型的数字根鲜重在表层土壤（0-10厘米）中高于深根系（DRS）基因型，而DRS在深层土壤（40厘米以下）中则表现出更高的数字根鲜重。混合物（MIX）的根系分布通常介于两者之间或处于相同水平。水分亏缺处理导致所有处理的根系分布更深，70%的累积数字根鲜重深度从充分灌水下的平均30厘米加深到水分亏缺下的48厘米。到孕穗期，水分亏缺显著降低了植株的地上叶面积，且DRS的分蘖数显著低于SRS。
土壤水分状况
随着植物生长，各土层平均土壤水势逐渐增加。在充分灌水条件下，不同基因型处理的土壤水势剖面呈现出对比模式：SRS处理的土壤水势从干燥的表层向湿润的底层递减，而DRS处理的土壤水势则从湿润的表层向干燥的底层递增。混合物处理的行为处于中间状态。水分亏缺条件下，所有处理的土壤水势剖面均呈现从表层向底层递减的趋势。从伸长期开始，混合物处理的深层土壤水分可利用性下降速度快于两种单作处理。
根水吸收
在孕穗期（播种后39至42天），小麦根系从表层土壤（顶部7厘米）吸收的水分比例（fRWU）最高，从深层土壤（69至80厘米）吸收的比例次之，从中层土壤吸收的比例最低。水分亏缺改变了这一模式，导致根系吸收的水分更多地来自深层土壤（也有所增加来自表层土壤），并减少了来自中层土壤的吸收。基因型显著影响了水分吸收剖面：在单作和混合物中，SRS从表层土壤吸收的水分比例均高于DRS，而DRS从深层土壤吸收的比例则高于SRS。这种差异在水分亏缺条件下更为明显。在混合物中，两种基因型在水分亏缺下都减少了来自表层土壤的吸水贡献（平均减少1.2% cm-1），同时增加了来自深层土壤的贡献（平均增加0.5% cm-1）。根水吸收剖面与根系生物量密度剖面在大多数土层呈比例关系，但在表层土壤中根系生物量密度远高于其对应的吸水比例，而在深层土壤（76-78厘米）中则出现吸水比例远高于对应根系生物量的情况。
研究结论与讨论
该研究证实了其第一个假设，即在单作条件下，SRS基因型比DRS基因型从表层土壤吸收更多水分，反之，DRS基因型从深层土壤吸收更多水分，这种差异在慢性水分亏缺条件下尤为显著。土壤水势剖面与此观察结果一致。研究发现，根系生物量、细根表面积和根尖密度的分布模式解释了这种差异，SRS在表层有更高的值，而DRS在深层有更高的值。不过，早期显著的基根角度差异在孕穗期已不明显，这表明早期根系性状表征不一定能预测后期表现。研究还证实了第二个假设，即水分亏缺导致所有基因型的根水吸收向深层和较湿润的土壤层转移。
最重要的是，研究结果支持了第三个假设：当两种基因型混合种植时，它们保持了各自特定的水分吸收生态位，特别是在水分亏缺条件下，SRS在混合物中比DRS从表层吸收更多水分，而DRS在混合物中则从深层吸收更多水分。这表明了根水吸收的互补性。此外，混合物中的两种基因型在应对水分亏缺时表现出协同的可塑性响应，即共同减少对表层土壤的依赖并增加对深层水分的利用。这种互补和可塑性的结合，使得混合物在土壤水分利用上可能比单作更具优势。
这项研究首次在同质土壤柱中非破坏性地同时估算了混合种植中不同基因型的个体根水吸收剖面，为理解基因型混合物中根系相互作用的机制提供了新颖见解。它强调了结合具有对比根系性状的基因型，通过水分吸收的生态位互补和可塑性调整，在应对水分胁迫方面的潜力。这为未来设计更高效、更抗旱的小麦栽培品种混合物提供了理论基础和实践指导，有助于推动基于根系功能性状的可持续农业管理策略。研究也指出，未来需要将这种受控环境的机制研究扩展到更复杂的田间条件，以验证其实际应用价值。
