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本文对肉蝇亚科（Sarcophaginae）与真社会性胡蜂（Vespidae）之间的生态互作关系进行了全面梳理与重新评估。基于巴西一新记录（Sarcophaga (Neobellieria) polistensis 在 Polistes simillimus 巢中）及文献综述，作者挑战了传统上将这些肉蝇视为胡蜂幼虫的拟寄生蜂（parasitoid）或捕食者的观点，并提出其最恰当的角色应是食腐者（sarcosaprophage）。文章提供了新的分类学与分布数据，为理解肉蝇取食习性的进化提供了新视角。
引言
真社会性胡蜂（膜翅目：胡蜂科）的巢穴是充满活力的微生态系统，为众多生物提供了丰富的资源，包括蜂卵、猎物和庇护所。在这些蜂巢的关联生物中，双翅目昆虫的幼虫尤为常见，它们扮演着食腐者（sarcosaprophage）、捕食者或拟寄生蜂（parasitoid）的角色。然而，关于肉蝇亚科（麻蝇科）与真社会性胡蜂之间关系的精确性质一直存在争议，许多学者将其解释为胡蜂幼虫的拟寄生蜂或捕食者。肉蝇科的取食策略多样，包括脊椎动物食腐、粪食、捕食以及各种寄生性互作，这使其成为研究寄生互作起源与进化的绝佳模型。尽管如此，仅凭饲养记录来明确界定其取食模式颇具挑战性，因为许多食腐性肉蝇的幼虫也会被产在刚死亡、受伤或衰弱的无脊椎动物上，这可能导致记录被误解为捕食或拟寄生。
材料与方法
本研究在巴西圣保罗州博图卡图地区采集了5个Polistes simillimus巢。其中一个含有死蜂幼虫的巢中孵化出麻蝇科幼虫，并被饲养至成虫阶段。成虫经处理、鉴定并制作成标本。鉴定依据Giroux和Wheeler（2009）的检索表，并与收藏于美国国家自然历史博物馆的Sarcophaga polistensis模式标本进行了比对。雄性尾器经解剖处理以供详细观察。本研究还对所有已知的肉蝇亚科-胡蜂科互作记录进行了全面的文献修订，并从系统学角度讨论了这些互作的演化本质。
研究结果：Polistes simillimus巢中的Sarcophaga (Neobellieria) polistensis新记录
2024年3月23日，在蜂群年度周期末期，采集了五个P. simillimus的巢。其中一个含有死蜂幼虫的巢在采集五天后（3月27日）孵化了六只S. (N.) polistensis幼虫，并成功饲养出1只雄性和5只雌性成虫。
Sarcophaga (Neobellieria) polistensis的分类学、地理分布与鉴别特征
本研究对S. (N.) polistensis的分类、地理分布和鉴别特征进行了详细讨论与更新。该物种广泛分布于新北界和新热带界，包括美国、加拿大、墨西哥、哥斯达黎加、巴拿马、哥伦比亚、厄瓜多尔、巴西、阿根廷等多个国家。其形态（尤其是体色和雄性尾器）存在一定的地理变异。该物种主要通过头部和胸部具闪亮的黄色粉被、腹部褐色具银色粉被、第5背板完全橙色、雄性第5腹板基部长与端叶等长、抱肢（harpes）基部无侧突且端部圆钝具有明显的背叶、阳茎间突（juxta）端部略短于或长于基部、背表面在侧视观直或基部微凹等特征与其他Neobellieria物种区分。文章详细讨论了其与近缘种S. (N.) libera在形态上的重叠与区分难点，指出未来需要结合形态学和分子数据进行更精确的物种界定。
肉蝇亚科在胡蜂巢中记录的修订
通过文献综述，共列出了四种肉蝇亚科物种在至少11种Polistes和Vespinae的巢中被记录，其中以Polistes属为主。记录显示，肉蝇亚科幼虫通常在蜂巢幼虫室的基部留下明显的暗色区域。S. (N.) polistensis的出现频率最高，大多数研究将其描述为真社会性胡蜂预蛹和蛹的拟寄生蜂或具有某种未明确的寄生性互作。相比之下，Peckia (Sarcodexia) lambens的记录则表明其具有广谱的食腐习性。
讨论：肉蝇-胡蜂互作的性质——食腐、捕食还是拟寄生？
为了理解肉蝇亚科与真社会性胡蜂互作的本质，首先需要厘清几个关键生态学概念：食腐（sarcosaprophagy）指以腐烂动物组织为食；捕食（predation）指消费者在其生命周期内取食并导致多个生物体（猎物）立即死亡；拟寄生（parasitoidism）指一个生物体在另一个单独的活体生物（寄主）上或体内发育，从中汲取营养，并通常导致寄主死亡。拟寄生与寄生（parasitism）不同，后者通常不导致寄主死亡。
文献中，S. (N.) polistensis在大多数肉蝇-胡蜂互作中被记录，并传统上被认为是胡蜂幼虫的拟寄生蜂。然而，区分肉蝇亚科记录中的拟寄生和捕食行为通常很困难，因为互作的起始和幼虫行为很少被直接观察。此外，许多食腐性肉蝇将幼虫直接产在刚死亡、受伤或衰弱的无脊椎动物上，这可能导致饲养记录中的营养互作被误解。在批判性地审查了所有肉蝇-胡蜂记录后，本文认为目前没有证据支持肉蝇亚科-胡蜂科互作中存在拟寄生关系。虽然在缺乏详细观察的情况下不能完全排除捕食的可能性，但基于以下证据，这些互作被更合理地理解为食腐（sarcosaprophagy）：
- 1.
已知的Neobellieria属物种生态信息：在已知生态信息的五个Neobellieria物种中，S. (N.) bullata和S. (N.) cooleyi虽有引起人类蝇蛆病的记录，但也常见于腐肉，本质上是兼性或机会性寄生。S. (N.) citellivora似乎是该属中唯一可能专性寄生于脊椎动物（地松鼠）的物种。除了一则有疑问的关于S. (N.) cooleyi取食鳞翅目的记录外，只有S. (N.) libera和S. (N.) polistensis被记录在无脊椎动物寄主上发育，且详细描述有限。
- 2.
取食模式与拟寄生不符：Nelson（1968）曾观察到Neobellieria幼虫取食胡蜂蛹的腹部甚至整个身体，仅留下头壳，但他无法确认是一只幼虫在一个寄主上发育，还是在多个蛹间取食。这种取食模式与典型的拟寄生（如寄蝇科Tachinidae，通常一只幼虫在一个寄主体内完成发育）不一致，反而暗示了捕食（如果寄主是活的）或食腐（如果寄主已死亡）。
- 3.
本研究的关键观察：在本研究中，S. (N.) polistensis的幼虫仅出现在那个含有死亡胡蜂未成熟个体的巢中，这强有力地支持了食腐假说。
- 4.
胡蜂社会性生活史的支撑：真社会性胡蜂（如Polistes）的典型生命周期为食腐假说提供了生态学依据。在蜂群年度周期末期，巢中多为不再照顾最后一代幼虫的生殖型个体（雄蜂和未来蜂后），导致死亡的幼虫和蛹不会被及时清理出巢，从而为食腐者创造了理想条件。相比之下，在蜂群早期和中期阶段，活跃的蜂后和工蜂会迅速移除死蜂，从而阻止了食腐者的吸引。
因此，综合现有证据，作者认为肉蝇亚科-胡蜂科之间的互作最恰当的描述是食腐性。虽然由于缺乏详细的直接观察，不能完全排除其在某些情况下表现出捕食行为的可能性，但目前没有任何确凿证据支持其扮演拟寄生蜂的角色。这一观点的修订对于准确理解肉蝇科取食策略的进化轨迹以及昆虫巢穴内复杂的生态网络具有重要意义。
