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本综述系统评估了人类主导景观下埃塞俄比亚Wondo Genet地区非洲绿猴（Chlorocebus aethiops aethiops）的种群结构与食性适应策略。研究通过瞬时扫描取样法（instantaneous scan sampling）、样线法（line transects）及近端分析（proximate analysis）揭示，绿猴在干旱季与雨季共利用13类食源，其中半人为食物（如番石榴Psidium guajava）占饮食比例最高（53.8%），人为加工食物（如面包、英吉拉injira）占比38.4%。研究指出，森林砍伐与农业扩张迫使绿猴依赖低质量自然食物及人类食物，导致其与人类冲突加剧。本文为理解灵长类在人类改造环境中的营养适应机制及制定可持续管理策略提供了关键数据。
引言背景
在人类主导的景观中，灵长类动物与当地居民共享食物资源已成为普遍现象。栖息地结构与组成的差异直接影响灵长类的栖息地利用模式。随着人口指数级增长，许多野生动物被迫生活在受人类活动改变的栖息地中，而在人类改造的景观中，灵长类物种极易面临局部灭绝的风险。若环境高度破碎化，会导致栖息地斑块化，进而引发遗传漂变和近亲繁殖，最终导致种群数量下降。
在埃塞俄比亚，除智人（Homo sapiens）外，现存至少13种灵长类物种，包括狮尾狒（Theropithecus gelada）、非洲绿猴（Chlorocebus aethiops）、阿拉伯狒狒（Papio hamadryas）等。非洲绿猴是一种旧世界猴，以其面部两侧的长白色毛簇和长后肢为特征。它们是分布最成功的非洲灵长类之一，广泛分布于埃塞俄比亚、苏丹、厄立特里亚和吉布提等地。绿猴是机会性杂食动物，其生态位与其他灵长类分离，极具适应性，可在农村和城市环境中生存。在农业区其数量最高，其次为湖岸、森林和灌木生境。
尽管在某些地区（如巴哈达尔周边）绿猴的种群数量相比2008/2009年有所增加，但由于栖息地质量随时间遭到破坏，其保护现状仍被视为“无危”。总体而言，绿猴的当前种群趋势是下降的。近年来，Wondo Genet森林因农业活动、商业农场和伐木的扩张，在短短三十年内从16%的集水区土地基础严重减少至2.8%。因此，野生动物物种被迫占据被人类主导景观包围的小型栖息地斑块。
在人类主导区域，绿猴偏好柠檬（Citrus limon）、咖啡（Coffea arabica）等食物，而在天然森林中，其整体饮食主要以水果为主，其次是嫩叶。绿猴是人类主导区域最具问题的野生动物，它们破坏农作物，甚至从家庭和餐厅区域抢夺食物。由于其难以容忍的活动，人们现在对它们持负面态度，而非视其为具有保护重要性的物种。
理解人类主导栖息地中动物的摄食生态，有助于理解不断变化的环境如何塑造灵长类的生态和进化，以及它们与人类邻居长期共存的能力。更好地了解野生动物对人为食物来源的依赖以及在人类主导景观中维持现有植被的潜力至关重要。本研究显著促进了对环境因素（如干扰水平、食物可得性、觅食机会和物种栖息地质量）本质的理解，这些因素对未来管理和保护工作至关重要。
以往对绿猴种群状况的研究主要集中在埃塞俄比亚北部，而该国西部地区的研究较少。先前学者考察了植物利用类型，但缺乏营养质量分析来阐明猴子对特定食物的偏好。此外，以往的摄食生态研究集中在天然植物和农作物上，而对人为食物对绿猴饮食贡献的关注较少。因此，当前研究强调了更全面理解绿猴行为和生态学的空白和需求。
研究方法
研究区域描述
研究在埃塞俄比亚南部Sidama国家区域州的Wondo Genet林业与自然资源学院（WGCFNR）及周边地区进行。该区域地理上位于东经38°37′0″至38°38′30″，北纬7°5′0″至7°6′30″之间，总面积4.507 km2。地形以高而崎岖的山脊、缓坡、陡峭的山丘和溪流河流形成的峡谷为特征。海拔范围为1778至2670 masl。该学院属于湿润山地气候，年均温度在17至19°C之间，年均降雨量约1200 mm。植被类型为湿润常绿非洲山地森林，土地覆盖类型包括湿润非洲山地天然林、人工林、 wooded grassland、农业用地和建成区。森林是多种大型野生哺乳动物的家园，包括绿猴、橄榄狒狒（Papio anubis）、Menelik bushbuck（Tragelaphus scriptus meneliki）等。
研究设计与数据收集
基于初步调查，为研究绿猴的摄食习性，共识别了五个群体（A、B、C、D、E）：A组（平房和教职员工居住区周围）、B组（学生食堂周围）、C组（农林业区）、D组（Wondo Genet农业研究中心和Bilen Lodge）以及E组（Shabale度假村）。群体主要通过群体大小、自然标记、年龄-性别组成、地理位置和攻击性进行区分。
数据收集期分为三个时段：早晨（07:00–9:30 h）、中午（12:00–14:00 h）和下午（15:00–17:30 h）。记录了茎、种子、果实、树皮、未知物品和人类食物等食物项目的摄食活动。采用瞬时扫描取样法，每15分钟间隔进行最多10分钟的扫描。从每个群体中，基于分层年龄/性别类别（成年雄性和雌性、幼年）随机选择三个个体进行焦点取样。总共进行了4个月的观察（干旱季和雨季各2个月），记录了120小时样本和360次扫描。
食物类别记录为半人为食物或人为食物。人类来源的资源被归类为人为食物，包括 provisioned food（猴子直接从人类获取）、opportunistic feeding（从休闲设施替代获取）和其他 anthropogenic-derived food。扫描取样时，记录了垃圾中不同食物项目的觅食活动，特别是水果（香蕉、鳄梨、芒果）和人类日常食物（英吉拉、面包、树皮、意大利面、烤谷物等）。通过双筒望远镜（Nikon 10×506.5）和肉眼观察绿猴的摄食行为。动物离开后，立即识别被绿猴消耗的植物物种和物品。
在数据收集期间，记录了每种食物项目的每小时咬食率。咬食定义为每次进食时食物被送入嘴中的场合。记录了每小时、每天以及食物总摄食频率。进行了近端分析以确定食物样本的营养成分。分析在WGCFNR和Hawassa大学农学院实验室进行。样本包括高偏好和低消耗的植物物种和人类熟食。
数据分析
数据使用SPSS软件（Windows版本20）进行分析。采用描述性统计（如表格、百分比、图表）和推断性统计（如单因素方差分析、Kruskal-Wallis检验、Mann-Whitney U检验）。饮食组成计算为每次观察中食物类型摄食频率的百分比。计算了各组（A、B、C、D、E）的饮食组成。绿猴的食物消耗基于每小时咬食数计算。植物物种的摄食偏好指数分为三个等级：低（0–1.8）、中（>1.8–5.5）、高（>5.5）。人为食物的摄食偏好由10名关键信息提供者排序。使用S?renson相似性指数（Ss）计算雨季和旱季猴子消耗的植物物种之间的相似性。近端分析的百分比值根据AOAC标准方程计算，包括水分含量、干物质、灰分、粗蛋白、中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）的测定。
研究结果
群体组成
绿猴群体的平均规模从4.7到8.7不等。所有研究的群体都具有多雄多雌组成。在所有群体中，成年和亚成年雌性占主导地位，亚成年雄性最少。学生食堂的群体规模最大，而Wondo Genet农业研究中心（WGARC）和Bilen Lodge的群体规模最小。平均群体规模为39.2个个体，包括13.8个成年个体、13.4个亚成年个体、6.4个幼年个体和6个婴儿。
饮食组成
绿猴共摄食13种食物项目，分为七种半人为食物、五种人为加工食物和一种树皮。不同群体的饮食组成存在差异。平房和教职员工居住区周围的群体摄食八种食物项目，学生食堂周围九种，农林业区四种，WGARC和Bilen Lodge十种，Shabale度假村八种。番石榴（Psidium guajava）、鳄梨（Persea americana）和树皮在所有群体的两个季节都被利用。烤谷物仅由平房和教职员工居住区以及学生食堂的群体消费。饼干仅由学生食堂的群体消费；胡萝卜（Daucus carota）和玉米（Zea mays）仅由Bilen Lodge的群体消费。
S?renson相似性指数（Ss）显示，绿猴消耗的植物物种和其他食物来源在群体间高度共享（Ss=0.667）。超过一半（Ss=66.7%）的食物来源在两个季节被所有群体共同消耗。
在整个季节，共记录了645个个体行为观察（旱季N=241；雨季N=404）。在两个季节，半人为食物（53.8%）在绿猴消耗的食物项目中构成最高比例，而人为食物占38.4%。
平房和教职员工居住区周围的群体饮食中水果比例最高（26.7%），而烤谷物（0.4%）最少，茎部从未被消耗。学生食堂周围的群体消耗更多面包，烤谷物最少（<1%），茎部从未被消耗。农林业区周围的群体消耗更多水果（27.4%），而树皮（3.8%）最少，熟食从未被消耗。WGARC和Bilen Lodge周围的群体消耗更多植物果实（30.5%），但树皮食物项目最少（4.7%）。Shabale度假村周围的群体消耗最多水果（31.2%），而英吉拉（0.9%）最少。
茎部仅由Shabale度假村的群体消耗。这可能是由于该栖息地周围茎部植物部分可得性更高。在五个群体中，甘蔗（Saccharum officinarum）在该群体中更为可得和种植。甘蔗具有最高的水分含量和高糖浓度。
面包主要由学生食堂的群体消耗。意大利面仅由平房区和学生食堂周围的群体消耗。地理上彼此接近的群体在其饮食中具有最大的相似性，而较远的群体则不同。在该目标群体中，绿猴从平房区、教师咖啡馆和学生食堂的剩余食物中获取意大利面，有时直接从人类那里获取。
在研究的五个绿猴群体中，分配给水果、茎、面包和意大利面食物项目的摄食时间存在显著差异（p≤0.05）。然而，分配给英吉拉、烤谷物、种子和树皮的摄食时间在五个研究组之间没有显著差异（p≥0.05）。
饮食组成的季节性变化
在旱季，共消耗了13种食物来源：七种半人为食物、五种加工人为食物和一种树皮。饮食组成的百分比分别为：水果（38.6%）、种子（7.5%）、茎（10.8%）、面包（19.5%）、英吉拉（9.5%）、意大利面（5.4%）、饼干和烤谷物（0.4%）以及树皮（2.8%）。水果在旱季对绿猴饮食的贡献比例高于雨季。这可能是由于植物可得性的季节性波动以及季节之间的温度变化。
在雨季，共消耗了八种食物项目，分为四种半人为食物、三种人为食物和一种树皮。饮食组成的百分比分别为：水果（44.3%）、面包（25.7%）、英吉拉（12.4%）、意大利面（3.9%）和树皮（13.4%）。水果（44.3%）贡献最高，意大利面（3.9%）最低。分配给水果（U=21.5，p≤0.031）、茎（U=5，p≤0.001）、种子（U=0，p≤0.001）和烤谷物（U=36，p≥0.167）的摄食时间存在显著的季节性差异。然而，分配给英吉拉（U=26，p≥0.066）、意大利面（U=49.5，p≥0.969）、树皮（U=15，p≥0.071）和面包（U=14.5，p≥0.087）的摄食时间没有显著的季节性差异。
在旱季，分配给半人为食物、人类熟食和树皮的摄食时间百分比值分别为56%、36.1%和7.9%。同样，在雨季，半人为食物（44.5%）被更频繁地消耗，其次为人为食物（42.1%）和树皮（12.4%）。分配给半人为食物、人类食物和树皮的摄食时间没有显著的季节性变化（U=35.500，p≥0.272；U=19.500，p≥0.190；U=42.500，p≥0.544）。
在雨季，绿猴从半人为食物和熟食中最常消耗的植物分别是鳄梨（20.3%）和面包（25.7%），而在旱季，最常消耗的分别是鳄梨（17%）和面包（19.5%）。
在总共13种食物来源中，有八种食物来源在雨季和旱季都被绿猴共同利用。根据S?renson相似性指数（Ss）的结果，绿猴消耗的半人为食物和人为食物来源在整个季节高度共享（Ss=0.7619）。超过一半（Ss=76.2%）的食物来源在两个季节被绿猴共同消耗。
营养质量与摄食偏好
对选定食物项目进行了近端分析以确定其营养成分，包括水分、干物质、灰分、有机质、粗蛋白、中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）。分析显示，偏好较高的食物通常具有较高的粗蛋白和水分含量，而较低的偏好可能与较高的纤维含量有关。例如，高度偏好的番石榴（Psidium guajava）显示出较高的粗蛋白和水分，而低偏好的芒果（Mangifera indica）的纤维含量相对较高。在人为食物中，面包因其高能量可得性和易消化性而被高度偏好，而烤谷物由于质地较硬和可能较低的适口性而被最少偏好。
讨论与结论
本研究表明，埃塞俄比亚Wondo Genet地区的非洲绿猴在人类主导的景观中表现出高度的食性可塑性。它们广泛利用半人为食物（主要是栽培水果）和人为加工食物来补充其饮食，尤其是在天然食物资源有限的干旱季节。这种适应性策略使它们能够在栖息地丧失和破碎化的环境中生存，但也导致了与人类冲突的增加，例如农作物破坏和抢夺人类食物。
研究发现，水果在绿猴的饮食中始终占据主导地位，这与许多其他灵长类物种的研究一致。季节性变化显著影响食物可得性和摄食模式，绿猴在干旱季节消耗更多样化的食物来源，可能作为对天然食物短缺的应对机制。群体间的饮食差异主要归因于局部食物可得性、栖息地类型以及与人类住区的接近程度。
营养分析表明，绿猴的摄食偏好与其营养成分（特别是粗蛋白和水分含量）密切相关。高度偏好的食物通常具有更高的营养质量。然而，对人为食物的依赖可能带来健康风险，例如营养不均衡和接触到不适合的食物。
从保护和管理角度来看，研究强调了解决森林砍伐和栖息地退化的紧迫性。恢复天然森林和可持续管理高度偏好的植物物种，对于最大化绿猴的自然食物消耗、减少其对人类食物的依赖以及缓解人猴冲突至关重要。有关机构和地方政府需要立即采取行动，实施保护措施，促进人类与野生动物的共存。
总之，这项研究为了解灵长类动物在人类改造环境中的生态适应和营养策略提供了宝贵的见解。它强调了综合管理方法的必要性，该方法既考虑物种的保护需求，也考虑当地社区的生计。未来的研究应进一步调查人为食物对绿猴健康和人口动态的长期影响，并探索创新解决方案以促进人与野生动物的和谐共处。
