《Journal of Avian Biology》：Reproductive success of three parid species in managed boreal forests
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本综述中心思想是，通过分析1990-2020年芬兰奥卢地区三种山雀（衰落的寒带柳山雀 Poecile montanus、扩张的大山雀 Parus major 和青山雀 Cyanistes caeruleus）的长期繁殖数据，研究发现森林管理（间伐和皆伐）对物种繁殖成效（窝卵数、雏鸟体重、翅长、出飞概率和本地补充概率）的影响具有物种和生育参数特异性。近期（0-10年）皆伐显著提升了寒带柳山雀雏鸟的生存与生长，却对青山雀产生负面影响；间伐则普遍降低了大山雀和青山雀的繁殖成效。研究揭示了林业活动通过改变食物资源可得性（如蛾幼虫）这一可能机制来影响种群动态，但寒带柳山雀从繁殖中获得的短期收益，可能不足以抵消其在越冬和繁殖地丧失方面的长期负面影响。
引言
栖息地质量的变化，尤其是由林业和土地利用等人为活动驱动的变化，能够影响鸟类种群大小。寒带森林是地球上最大的生物群落之一，是许多森林物种（如山雀类鸟类）的重要栖息地。然而，集约化的森林经营实践，例如下层疏伐和皆伐，导致了老龄林的改变、丧失和破碎化，这可能对鸟类繁殖栖息地条件造成多方面影响。
本研究利用来自芬兰北部三种生态相似的洞巢雀形目鸟类——寒带柳山雀 (Poecile montanus)、大山雀 (Parus major) 和青山雀 (Cyanistes caeruleus) 的长期繁殖数据。寒带柳山雀的种群数量在芬兰急剧下降，现已被列为濒危物种，普遍认为森林管理是其主要原因。相比之下，大山雀和青山雀的种群数量在过去几十年中有所增加，这被归因于全球变暖、人工巢箱以及人类提供的冬季饲喂等因素。
本研究旨在探究森林管理活动（皆伐和间伐）如何影响这三种雀形目鸟类的繁殖成效，并特别关注寒带柳山雀繁殖成效是否因森林经营实践而下降。研究假设是，皆伐和间伐后，繁殖鸟类的栖息地质量和食物资源可得性会下降，因此预计林业活动会对繁殖成效产生负面影响。
材料与方法
生态数据收集： 自1969年起，在芬兰奥卢附近（65°05'N，25°30'E）收集了三种洞巢雀形目鸟类的长期繁殖数据。当前研究区域覆盖25平方公里，主要是由各种年龄段的幼林、皆伐地、农田、天然开阔地等构成的镶嵌式景观。研究使用了寒带柳山雀（1990-2020年，总计2768个巢）、大山雀（1998-2020年，总计2236个巢）和青山雀（1998-2020年，总计782个巢）的首次繁殖窝数据。寒带柳山雀主要在它们自己在腐烂或诱导的枯立木上挖掘的天然洞穴中繁殖，研究中使用诱导枯立木来替代因疏伐而倒下的腐烂树木以维持其栖息地。大山雀和青山雀则在巢箱中繁殖，研究区域共有300-400个大山雀巢箱和约75-100个青山雀巢箱。
研究人员从4月初开始搜索寒带柳山雀的领地和巢，并通过回放其鸣叫声来定位领地拥有者。对于大山雀和青山雀，则通过每周至少检查一次所有巢箱来监测其繁殖情况。记录了产卵开始日期（窝中第一枚卵的日期）并追踪至产卵完成。雏鸟在13-14日龄时被戴上编号铝环并进行测量（体重精确到0.1克，翅长精确到1毫米）。通过后续年份捕获亲鸟来确认其本地补充情况。
空间数据与GIS方法： 基于Kumpula等人（2023年）使用的空间方法和数据，收集了研究区域内每年的森林管理活动（皆伐和间伐）数据。使用多个缓冲区大小来描述繁殖地点周围的栖息地，包括巢穴附近（半径57米，1公顷）、觅食区（半径113米，4公顷）、整个繁殖领地（半径329米，34公顷）和景观尺度缓冲区（半径500米，77公顷）。计算了四个不同时期（巢前）各缓冲区内森林管理活动（皆伐和间伐）所占比例。还计算了到最近同种和异种巢穴的距离，以及巢穴到研究区域中心的距离。同时，利用国家森林资源调查数据计算了每个巢址周围的平均森林类型梯度，以考虑物种特定的繁殖栖息地需求。
数据分析： 将窝卵数、雏鸟体重、雏鸟翅长、出飞概率和本地补充概率作为响应变量。作为解释性固定效应，纳入了森林管理变量、森林类型梯度（线性和二次项）、到研究区域中心的距离（在本地补充概率分析中），以及可能影响结果的多个协变量，包括雌鸟年龄、繁殖年份、首次产卵日期和窝中孵出的雏鸟数量。在所有全局模型中纳入两个随机区组变量：雌鸟个体编号和繁殖年份；在雏鸟体重和翅长分析中，若超过一人进行测量，则将测量者姓名也作为随机变量。
模型构建分为三个系列，分别评估不同时间段（A系列：砍伐后0-4、5-10、11-20、21-30年；B系列：砍伐后0-10和11-30年；C系列：砍伐后0-30年）和不同空间半径下的森林管理活动影响。采用AIC标准选择最优模型，并使用dredge函数进行模型选择。如果存在多个最佳拟合模型，则进行模型平均，并通过权重总和评估各变量的重要性。对响应变量的分布和模型的残差、空间自相关等进行了检验。
结果
窝卵数： 三种鸟类的平均窝卵数分别为：寒带柳山雀7.78 ± 1.20枚，大山雀9.11 ± 1.60枚，青山雀10.26 ± 1.55枚。森林管理活动对窝卵数没有显著影响。较早的繁殖时间对寒带柳山雀和青山雀、较年长的雌鸟对寒带柳山雀和大山雀，均与较大的窝卵数显著相关。此外，青山雀在研究期间的平均窝卵数有所下降。
雏鸟体重： 平均雏鸟体重分别为：寒带柳山雀10.98 ± 0.77克，大山雀15.73 ± 2.01克，青山雀10.37 ± 1.27克。当巢穴周围329米半径内砍伐后0-30年的皆伐地比例增加时，寒带柳山雀雏鸟体重显著更重。相反，当巢穴周围329米半径内砍伐后0-30年的间伐地比例增加时，青山雀雏鸟的体重显著更低。大山雀雏鸟体重增加则与到最近大山雀邻居的距离较远显著相关。此外，森林类型梯度、雌鸟年龄、首次产卵日期和窝中孵出雏鸟数量对雏鸟体重也有显著影响。
雏鸟翅长： 平均雏鸟翅长分别为：寒带柳山雀39.85 ± 3.31毫米，大山雀47.23 ± 4.45毫米，青山雀36.96 ± 3.86毫米。研究发现，当巢穴周围329米半径内砍伐后0-30年的皆伐地比例增加时，寒带柳山雀雏鸟的翅长显著更长；而对于青山雀，当该区域内砍伐后0-30年的皆伐地和间伐地比例增加时，雏鸟翅长显著更短。到最近大山雀邻居的距离较远与大山雀和寒带柳山雀雏鸟的较长翅长显著相关。森林类型梯度、雌鸟年龄、首次产卵日期和孵出雏鸟数量也对翅长有显著影响。
出飞概率： 平均出飞概率为：寒带柳山雀0.837 ± 0.272，大山雀0.617 ± 0.340，青山雀0.664 ± 0.339。寒带柳山雀雏鸟出飞概率的提高，与巢穴周围113米半径内砍伐后0-4年和5-10年的皆伐地比例增加显著相关；相反，该区域内砍伐后11-20年的皆伐地比例增加则降低了其出飞概率。对于大山雀和青山雀，当巢穴周围329米半径内砍伐后0-10年的间伐地比例增加时，雏鸟出飞概率显著降低。对于青山雀，该区域内砍伐后11-30年的间伐地比例增加也有类似的负面影响。森林类型梯度和雌鸟年龄也对出飞概率有显著影响。
本地补充概率： 平均本地补充概率为：寒带柳山雀0.169 ± 0.361，大山雀0.037 ± 0.172，青山雀0.048 ± 0.183。对于寒带柳山雀，当巢穴周围113米半径内砍伐后5-10年的皆伐地比例增加时，其雏鸟的本地补充概率显著降低；该区域内砍伐后21-30年的间伐地比例增加也有类似的负效应。对于大山雀，当巢穴周围500米半径内砍伐后0-30年的间伐地比例增加时，其本地补充概率显著降低。首次产卵日期和森林类型梯度对所有物种的本地补充概率都有显著影响。
此外，一项针对寒带柳山雀食物可得性假说的额外分析表明，砍伐后0-10年的皆伐地对其雏鸟翅长有积极影响，而间伐则与负面影响相关，这支持了林业活动通过改变食物可得性来影响繁殖成效的假设。
讨论
研究发现，森林管理对鸟类繁殖成效的影响是物种特异且多变的。与最初假设相反，并非所有影响都是负面的。寒带柳山雀——一种面临严峻种群衰退的北方物种——其雏鸟的体重、翅长和出飞概率在近期（0-10年）皆伐地比例较高的区域反而表现更好。这一正面效应可能源于皆伐后早期演替阶段（开放地和幼林期）为这种北方特化物种提供了更丰富的食物资源（如蛾幼虫），因为次生植被的萌发可能暂时增加了其偏好的猎物丰度。然而，这种短期繁殖收益被一个关键发现所抵消：在巢穴附近有近期（5-10年）皆伐地的寒带柳山雀雏鸟，其成功在本地建立领地的概率（本地补充）显著降低。这表明，尽管繁殖期的食物条件可能改善，但皆伐造成的栖息地破碎化或越冬栖息地质量的下降（例如，失去密集灌木丛提供的庇护所），可能在后续阶段严重影响幼鸟的存活和定居，从而导致对该物种的总体净负面影响。
相比之下，对起源于温带、种群正在扩张的大山雀和青山雀而言，森林管理的负面影响更为明显且一致。间伐显著降低了它们的雏鸟生长（体重和翅长）和出飞概率。间伐通过移除下层灌木和落叶树，可能直接减少了这些物种赖以哺育雏鸟的蛾幼虫的主要食物来源。此外，减少的林下覆盖也可能使这些鸟类更容易被捕食。青山雀的繁殖成效还受到皆伐的负面影响。这表明，即使对于适应性较强的扩张物种，当前的森林经营方式也可能对关键生命阶段的成功构成威胁。
值得注意的是，森林管理变量的影响强度通常弱于其他因素，如繁殖时间、雌鸟年龄、窝中雏鸟数量和森林类型梯度。然而，其统计显著性和与物种特定种群趋势的一致性，突显了森林经营实践作为影响北方森林鸟类种群动态的重要驱动力的潜在作用。
结论
本研究提供了重要证据，表明森林管理活动（皆伐和间伐）对北方森林山雀类鸟类的繁殖成效具有复杂且物种特异性的影响。对于种群衰退的寒带柳山雀，研究发现了一个矛盾的“短期收益与长期代价”现象：最近的皆伐可能在繁殖季节通过提高食物可得性带来好处，但这些好处被随后本地补充概率的降低所抵消，最终可能不利于种群恢复。对于种群扩张的大山雀和青山雀，特别是间伐，显示出普遍的负面影响。
这些发现强调了在北方森林管理中考虑物种特异性需求和时间动态的重要性。研究结果支持了森林管理主要通过改变食物资源可得性来影响鸟类繁殖成效的机制假说。对于寒带柳山雀的保护而言，这意味着单纯关注繁殖栖息地可能是不够的；确保其越冬栖息地的质量和连通性、以及理解森林经营如何影响其完整的生命周期，对于扭转其种群衰退趋势至关重要。这项研究为制定更精细化的、基于实证的森林经营指南提供了科学依据，旨在平衡木材生产与北方森林生物多样性保护的双重目标。
