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这篇综述系统地研究了功能性状如何塑造北大西洋马卡罗尼西亚群岛（亚速尔、马德拉、加那利、佛得角）近岸鱼类群落的组成与结构。研究揭示了物种丰富度呈现清晰的纬度梯度，并指出体型和栖息地亲和性是预测物种出现的最关键性状。尽管物种丰富度南部较高，但功能丰富度却在亚速尔群岛达到峰值，表明功能多样性并非总与物种数量同步。RLQ分析和第四角检验进一步阐明了性状-环境之间的整体关联结构，为理解海洋岛屿系统的群落构建机制及预测气候变化下的物种更替提供了重要见解。
1 引言
马卡罗尼西亚的生物地理统一性长期以来一直存在争议。该地区由四个东北大西洋的群岛组成：亚速尔、马德拉（包括塞尔瓦任斯群岛）、加那利群岛和佛得角。它们横跨从冷温带到热带气候的显著纬度梯度，结合强烈的隔离性、复杂的海洋学和多变的地貌，使马卡罗尼西亚成为研究海洋生物地理过程、物种更替和生态过滤的绝佳天然实验室。
近岸鱼类群落在生态系统功能中扮演核心角色，其组成反映了历史偶然性和环境过滤的共同作用。在岛屿系统中，空间隔离、栖息地异质性和扩散限制强烈影响着分类学和功能多样性。鱼类功能性状在环境梯度上表现出显著的空间变异，而功能多样性并不总是与物种丰富度一致。本研究旨在整合物种水平的功能性状和群落水平的功能多样性指数，以揭示功能性状如何共同塑造马卡罗尼西亚群岛的鱼类群落结构。
2 材料与方法
本研究调查了马卡罗尼西亚四大群岛的鱼类群落。物种清单从每个区域最新、最全面的来源汇编而成，最终数据集包含682种近岸鱼类（≤200米水深）。每个物种通过五个生态学上有意义的功能性状进行表征：体型类别、营养类别、栖息地亲和性、水域层次（Milieu）和气候亲和性。性状信息主要从FishBase、FAO识别指南、IUCN红色名录和区域文献中获取。
功能多样性使用五个互补的指数进行量化：功能丰富度（FRic）、功能均匀度（FEve）、功能离散度（FDiv）、功能离散度（FDis）和Rao二次熵（RaoQ）。通过构建多维功能空间（使用Gower距离和主坐标分析PCoA）来计算这些指数。
数据分析主要包括：
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基于性状的GLMs：使用广义线性模型评估功能性状对物种出现（存在-缺失）的影响。
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广义线性混合效应模型：纳入群岛和物种身份的随机截距，以考虑数据的层次结构。
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功能多样性与出现关系：将功能多样性指数作为预测因子加入GLMs，评估其是否提供超出物种水平性状的解释力。
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RLQ分析与第四角检验：联合评估物种组成（L表）、环境背景（R表）和物种性状（Q表）之间的多维结构关系。
3 结果
研究区域共记录了682种近岸鱼类，物种丰富度呈现出清晰的纬度梯度，从北部的亚速尔群岛（315种）向南增加，在马德拉（392种）达到较高水平，在加那利群岛达到峰值（416种），佛得角有393种。
功能性状组成在不同区域存在差异。小型物种普遍稀少，而大型物种在所有群岛都占很高比例。营养结构以大型食肉动物为主。栖息地亲和性表现出明显的空间梯度：与水体相关的物种在北部群岛占主导，而与珊瑚礁相关的类群在南部群岛更常见。气候亲和性也遵循显著的纬度梯度。
主坐标分析显示，四个群岛在功能性状空间上有广泛的交叠，但质心位置和置信椭圆显示出微弱但可检测的区域分化。功能多样性指数在各群岛间差异显著。亚速尔群岛表现出最高的功能丰富度（FRic = 412.44）、功能均匀度（FEve = 0.46）、功能离散度（FDis = 2.71）和Rao二次熵（RaoQ = 3.73）。相比之下，佛得角的功能丰富度（371.25）、FDis（2.55）和RaoQ（3.52）最低。
广义线性模型（GLM）识别出体型和栖息地亲和性是预测物种出现的最强因子。包含这两个性状的模型具有最低的AIC和BIC值。在考虑层次结构后，广义线性混合效应模型（GLMM）显示出明显改善的判别能力，进一步证实了体型和栖息地亲和性的主导作用。
将功能多样性指数纳入GLM并未显著改善模型性能，功能丰富度是唯一显著的功能多样性预测因子，但其与物种出现概率呈负相关，表明群落水平的功能多样性指标在区域尺度上提供的额外解释力有限。
RLQ分析揭示了功能性状与环境变量之间存在强烈的整体共结构，第一轴解释了91.7%的投影惯性，将群岛沿着清晰的环境梯度分开。然而，第四角分析在经过多重比较校正后，未检测到任何显著的单一性状-环境关联。RV系数置换检验表明，性状结构与物种组成之间存在显著关联，但环境与物种组成之间的关联无法通过统计推断确定。
4 讨论
研究结果证实了物种丰富度从亚速尔群岛向南部群岛增加的纬度梯度，这与生物地理学预期一致。尽管亚速尔群岛的物种丰富度最低，但其功能多样性最高，支持了异常广泛的生态功能角色。这可能归因于复杂的洋流系统、多样的海底地形以及相对较低的人类压力所创造的生态机会。
体型和栖息地亲和性是塑造群落结构的关键性状。较大的体型可能与更强的移动性、更宽的环境耐受性和更高的扩散潜力有关，这与岛屿生物地理学理论相符。栖息地可得性和结构复杂性也强烈影响着物种的存在。例如，珊瑚礁系统在南部群岛的生态重要性使得与之相关的物种占主导地位。
将功能多样性指数纳入模型的有限效果表明，物种水平的性状已能捕捉到构建群落的主要功能信号。而RLQ与第四角检验结果的差异（全局共结构显著但单一关联不显著）提示，尽管存在整体的性状-环境关联模式，但一旦考虑物种更替和多重比较，没有单一的性状-环境配对占据主导地位，这支持了GLMs解释力有限的结论。
研究存在一些局限性，例如仅使用存在-缺失数据可能低估了丰度和生物量的影响，部分性状信息（特别是营养属性）可能不完整，并且未使用零模型来控制物种丰富度对功能多样性的影响，也未纳入系统发育关系。未来的研究应整合系统发育、环境和历史信息，以更全面地探索性状-环境模式背后的生态进化过程。
从保护角度来看，南部群岛以珊瑚礁相关物种为主，这使其对变暖、栖息地退化等气候相关压力特别脆弱。相反，亚速尔群岛的高功能丰富度和离散度凸显了其作为功能策略库和潜在气候避难所的重要性。马德拉群岛的过渡角色则强化了其在维持区域连通性和功能连续性方面的意义。
5 结论
本研究证明，体型和栖息地亲和性是塑造马卡罗尼西亚群岛近岸鱼类群落结构的主要决定因素。尽管功能多样性指数提供了有价值的生态学背景，但并未显著改善基于性状的物种出现预测模型。这些发现为理解海洋岛屿系统的功能结构如何响应环境变化提供了一个坚实的框架。
