《Journal of Biogeography》：Gondwanan Origin of Bark and Ambrosia Beetles and Their Rapid Worldwide Diversification During the Cretaceous
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这篇综述通过对涵盖小蠹亚科（Scolytinae）70%已知属的属级分子系统发育和生物地理学分析，追溯了这一重要昆虫类群的演化时空格局。研究揭示了该亚科约1.34亿年前（Ma）起源于冈瓦纳古陆（非洲热带区与新热带区），其早期分化与冈瓦纳大陆裂解过程同步。研究进一步利用时层化框架下的“BioGeoBEARS”R包，解析了其后续向古北区、新北区、东洋区、澳新区等全球范围的扩散路线，并探讨了寄主植物关联（被子植物 vs 裸子植物）、取食策略（食韧皮部 vs 真菌养殖）等外部因素对其分布格局演化的潜在影响。
2 材料与方法
本研究旨在推断小蠹亚科（Scolytinae）的历史生物地理学，采用了前所未有的属级规模分析。研究目标包括：1）估计该亚科的祖先分布区；2）描述主要的扩散、范围转换和隔离分化事件；3）评估寄主植物关联、取食策略或构造运动等外部因素对其时空分布的潜在作用。
2.1 类群取样
研究基于GenBank数据，为小蠹亚科的每个现存属（若可获得）编制了一个分子数据集，最终为190个属（192个种）收集了分子序列，并使用了15个外群物种。从用于生物地理学分析的最终拓扑结构中移除了外群以及Leiomicracis和Hylesinopsis属，因此用于生物地理分析的最终拓扑结构包含188个属（由190个种代表），占目前描述的所有小蠹亚科269个属的70%。
2.2 分子数据
研究使用了与先前研究相同的18个分子标记来创建分子矩阵。大多数序列来源于Cognato等人、Jordal等人以及Pistone等人的研究。每个遗传标记都使用MAFFT单独比对，对于28SrRNA基因，则使用Gblocks排除了包含冲突信号或高度可变位点的区域。最终，使用SeaView将所有比对结果串联起来。最终的分子数据集对207个物种中的每一个都包含了9732 bp，其中有4900个简约信息位点。
2.3 系统发育分析与定年估计
2.3.1 贝叶斯推断
考虑到对小蠹亚科深层节点关系缺乏共识，研究使用MrBayes对18个分子标记进行了三种不同的贝叶斯系统发育分析，分别测试了三种分区方案：基于基因的分区、基于密码子位置的分区以及由PartitionFinder算法确定的数据驱动分区方案。在所有情况下，都排除了线粒体COI基因的第三密码子位置。使用IQ-TREE 2中的ModelFinder为每个子集确定最合适的替代模型。为了帮助分析收敛，提供了一个基于五个常用基因（COI, EF-1α, 28S, CAD, ArgK）的初步分析生成的起始树。所有分析都约束了小蠹亚科的单系性。
2.3.2 使用MrBayes进行节点定年
小蠹亚科的分歧时间估计基于Ferreira等人的最新研究。本研究选择用均匀先验校准树的根部（即Anthribidae + Brentidae的根节点），最小值为154.8 Ma，最大值为170 Ma，大致对应于最古老的象甲总科化石。研究采用了基于Ferreira等人报道的95%最高后验密度（HPD）区间的下限和上限的节点校准，这些校准应用于本研究中识别的几个得到良好支持的单系分支。分析使用Birth-Death树先验概率分布和独立伽马松弛（IGR）时钟模型进行。所有参数值均采用了Ferreira等人先前为小蠹亚科建立的参数。每次分析都执行两次独立运行，每次运行包含四个马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）链。
2.3.3 生物地理学推断
使用R中的‘BioGeoBEARS’包进行了生物地理学分析。研究决定将分析限制在DEC模型。定义了八个生物地理区域，并结合了Wallace的大部分原始分类以及Holt等人的更新：A) 新热带区，B) 新北区，C) 古北区，D) 非洲热带区，E) 东洋区，F) 印度洋区（马达加斯加及邻近岛屿），G) 太平洋区（大洋洲岛屿），H) 澳新区。基于所有研究中小蠹亚科属的当前分布（排除了有记载的近期引入）分配了生物地理范围。研究采用了一个时层化方法，使用了六个时间片：170-120 Ma，120-90 Ma，90-70 Ma，70-50 Ma，50-30 Ma，以及30-0 Ma。对于每个时间间隔，应用了基于板块构造历史的邻接矩阵来反映历史大陆配置。此外，还使用了扩散乘数矩阵来调节区域间随时间的扩散概率，并使用允许区域矩阵来禁止太平洋区在50 Ma之前的定殖。
3 结果
3.1 使用贝叶斯推断的系统发育分析
来自PartitionFinder方案的系统发育树获得了最强的节点支持（平均分支支持PP = 0.841）。小蠹亚科的冠群被划分为四个不同的分支，其拓扑结构如下：分支 I + (分支 II + (分支 III + 分支 IV))。分支 III 和分支 IV 形成了一个支持较弱的组（PP = 0.76），这个组合分支又与分支 II 形成强烈支持的姐妹群关系（PP = 1）。分支 I 构成了小蠹亚科最早分化的分支，包含Scolytini和Microborus（Hexacolini）。分支 II 包含多个得到最大支持的单系部落，如Ernoporini、Crypturgini、Xyloctonini（不包括Glostatus）等。分支 III 可进一步细分为三个亚分支：分支 III-a + (分支 III-b + 分支 III-c)。分支 IV 的特征是Hypoborini的初始分化，随后是一个包含Ipini和Dryocoetini的得到良好支持的分支，其中嵌套着Xyleborini。
3.2 分歧时间估计
小蠹亚科冠群的分歧时间估计大约在134.4 Ma（95% HPD: 140–131.7 Ma）。主要分支的冠群年龄如下：分支 II 约127.8 Ma，分支 III 约121 Ma，分支 IV 约117.8 Ma，分支 III + 分支 IV 约124.8 Ma。一些重要部落的冠群年龄也被估算出来，例如Xyleborini（包括Coccotrypes和Dryocoetiops）约为41.2 Ma。
3.3 生物地理学推断
在DEC模型下，推断出的扩散率为0.0094，局部灭绝率为0.0013，表明范围扩张相对频繁，而谱系倾向于随时间保留祖先分布。
3.3.1 早期的隔离分化和扩散事件
小蠹亚科的冠群被推断大约在134 Ma起源于冈瓦纳（新热带区 + 非洲热带区）。冈瓦纳隔离分化发生得很早，并且在小蠹亚科历史上的不同时期（约134至90 Ma之间）发生了四次隔离分化事件。除了隔离分化外，在此期间也发生了从非洲热带区到新热带区的扩散。
3.3.2 从新热带区和古北区向新北区的定殖
一旦一个分支在新热带区建立，它往往会在该区域停留很长时间，向新北区的定殖发生得晚得多，大约在75 Ma之后。这在Micracidini、Corthylini等分支中尤为明显。在古北区和新北区之间也发生了类似的模式，向新北区的晚期定殖主要体现在Ernoporini、Crypturgini、Hylastini和Ipini中。
3.3.3 从古北区和非洲热带区向东洋区的定殖
除了发生在分支 III-c 基部从非洲热带区到东洋区的异常早期扩散事件外，大多数向东洋区的定殖发生得较晚（约75 Ma之后），主要来自非洲热带区和古北区。这些晚期定殖主要发生在分支 II 和分支 III-c 中，但几乎都是属内扩散。然而，研究结果强调了东洋区作为Xyleborini多样化的一个特别有利的区域。
3.3.4 从非洲热带区向印度洋区（马达加斯加）的定殖
从非洲热带区出发，少数分支定殖了马达加斯加，即Hypoborini、Scolytoplatypodini、部分Micracidini，甚至部分Polygraphini。其他一些谱系也定殖了该区域，但可能是通过属内扩散进行的。
3.3.5 向澳新区和太平洋区的定殖
只有少数谱系相对较早地从新热带区扩散到澳新区（约96和72 Ma），即部分Hylurgini、Zygophloeus、Dendrosinus+ Dendrotrupes。对该区域的定殖大多数推断为发生得晚得多，主要是在属内。同样的模式也发生在向太平洋区的定殖中，主要来自相同的分支。然而，研究观察到太平洋区最近被本研究中的大多数Xyleborini属所定殖，突显了该区域作为该部落第二个最重要的多样化区域，尽管主要是在属内。
4 讨论
4.1 小蠹亚科的冈瓦纳起源
小蠹亚科的早期多样化可能是由冈瓦纳隔离分化过程驱动的，这反映在几个深层分支的系统发育结构中。冈瓦纳联系的证据在非洲热带区和新热带区谱系之间的强烈亲缘关系中尤为明显，它们共享了一个早于（或略微重叠于）南大西洋开启的祖先分布。因此，小蠹亚科的早期生物地理历史似乎非常保守，根植于热带冈瓦纳区域，并受到大陆漂移的影响。这些早期的谱系分化与冈瓦纳的逐步分裂以及南美洲和非洲板块的分离（始于约135–130 Ma）相吻合。虽然大多数早期多样化遵循这些隔离分化模式，但一些系统发育信号表明新热带区和澳新区之间随后发生了交换，可能是通过南极洲进行的。从非洲热带区向印度洋区（即马达加斯加）的早期扩散也有发生。东洋区在小蠹亚科的生物地理历史中似乎扮演了被动角色。大多数东洋区谱系似乎起源于古北区或非洲热带区祖先。因此，对该区域的定殖大多是近期的，并且很大程度上局限于属内多样化。一个主要的例外是Xyleborini部落，该部落大约在41 Ma从古北区-东洋区祖先分布范围在该区域多样化，随后通过属内扩散事件而非更深层的祖先范围转换，快速全球性地定殖了所有主要生物地理区域。该群体的高度多样化与其专性真菌养殖行为、单倍二倍体性和近交系统有关。向新北区的定殖发生在最初的冈瓦纳分裂之后。从古北区的扩散可能是通过北大西洋陆桥或白令海峡连接（从约100 Ma开始周期性连接欧亚大陆和北美）促进的。从新热带区的定殖则可能主要是通过GAARlandia和/或巴拿马陆桥的形成实现的。小蠹亚科内部几个最早的系统发育分化涉及非洲热带区-古北区区域，这表明了跨越劳亚古陆的古代扩散，随后与非洲热带区逐渐隔离。
4.2 寄主植物类型关联对小蠹亚科生物地理历史影响的假设
虽然大多数现存的小蠹亚科与被子植物有很强的生态关联，但一些作者提出，最早的小蠹谱系可能最初与裸子植物有关联。在这项研究中，定年系统发育支持小蠹亚科的冠群年龄约为134 Ma，这增强了早期被子植物关联的可能性，因为它略微早于被子植物辐射（125–90 Ma）。此外，大多数小蠹亚科部落似乎在被子植物辐射或被子植物陆地革命（ATR，100–50 Ma）期间多样化，为与开花植物的早期生态关联提供了额外支持。这一时间也与最早的明确的木本被子植物冠群化石证据相一致。在早白垩世后期，当早期小蠹分支开始分化时，化石证据表明木本被子植物在南美洲南部和非洲热带区很可能非常稀少，而在西古北区则种类多样，这可能有助于解释为什么一些古北区小蠹谱系显示出从非洲热带区到古北区的早期过渡。从大约90 Ma开始，对全北区的定殖可能通过多次独立的寄主转向裸子植物而得到促进。某些谱系利用裸子植物寄主的能力可能因此赋予了关键优势，部分促进了向温带地区的范围扩张，并增强了在大陆尺度上的长期存续。然而，需要指出的是，与裸子植物相关的谱系仅占小蠹亚科总多样性的一小部分。大多数现存属仍然与被子植物寄主紧密联系，这突显了裸子植物利用虽然在有些分支中具有生物地理学意义，但可能在与被子植物对该亚科演化历史的假定主导影响相比时发挥了次要作用。当然，这个假设仍然是推测性的，需要结合古生物学、系统发育和生态数据进行探讨。
4.3 取食策略：小蠹亚科的扩散与广泛分布
塑造小蠹亚科生物地理历史的一个关键生态因素是食韧皮部树皮甲虫和真菌养殖食菌小蠹之间的对比。食韧皮部者直接依赖于寄主树木的化学和解剖特性，通常表现出很强的寄主专一性，而食菌小蠹在木质部内培养共生真菌，主要依赖其真菌共生体而非寄主植物本身。这种生态转变使食菌小蠹脱离了严格的寄主植物限制，允许它们利用多种木本植物，这种模式在小蠹亚科的系统发育中反复出现。然而，比较分析表明食菌小蠹的地理分布范围比食韧皮部谱系小，这在很大程度上与Corthylina亚族和Hyorrhynchini部落的高度特有性有关，也与北半球广泛分布的与针叶树相关的北方树皮甲虫属有关。广泛分布但热带的Xyleborini属在繁殖上非常不同，它们是永久性近交者，这是广泛分布的更强预测因子，可以由其交配后的雌性扩散能力增强来解释。主要真菌养殖谱系的分歧时间估计和祖先分布范围说明了这些转变的分散性及其出现的晚期性：Scolytoplatypodini（约60.8 Ma；马达加斯加和非洲热带区），Corthylina（约57.2 Ma；新热带区），Xyloterini（约55.3 Ma；新北区和古北区），Hyorrhynchini（约43.1 Ma；古北区），以及Xyleborini（约41.2 Ma；东洋区，随后在太平洋区和澳新区特别多样化）。在这些类群中，Xyleborini是物种最丰富的。虽然大多数属目前发现于东洋区、太平洋区和澳新区，但有几个属已实现了近乎全球的分布。它们在热带和亚热带区域的集中和高度多样化反映了温暖潮湿气候下其真菌共生体特别有利的条件，这促进了成功的真菌培养和广泛的区域内多样化。
4.4 方法论局限性
需要强调的是，我们的生物地理分析是在属级水平上进行的，这一选择既有概念上的也有实际上的后果。它提供了一个操作上的折衷方案，允许涵盖广泛的分类群，同时最大限度地减少如果在物种水平上进行可能导致的各分支采样不均的问题。它还有助于减少与属内异质性相关的噪音，前提是假设属是单系的，这在经过三十年的树皮甲虫和食菌小蠹综合分类工作后现在更常见。尽管存在一些注意事项，但在研究深时宏观演化过程时，属级水平可以被解释为最稳健的单元。未来包含更多测序类群的研究将进一步细化小蠹亚科的生物地理历史。
