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本文通过雄树燕的羽毛修剪实验揭示，在高环境温度下，雄鸟并未因散热能力增强而提高育雏供给率，表明其活动受热限制阈值低于雌鸟。研究强调了性别差异在热生理与行为中的关键作用，为预测气候变化对物种繁殖策略的影响提供了重要实验依据（涉及热耗散限制理论HDL；体温Tb；环境温度Ta）。
随着气候变暖加剧，鸟类面临日益增长的体温调节需求，这可能改变其繁殖行为，尤其是对后代的供给。以往研究显示，雌性树燕（Tachycineta bicolor）的育雏供给能力受过热风险限制。由于亲代投资策略可能存在性别差异，热环境对雄性的影响可能不同。本研究通过实验修剪雄性树燕的腹侧羽毛，形成“热窗”以增强散热，并远程监测雄性及其雌性配偶的育雏供给率和核心体温。
引言
气候变暖预计将导致极端高温天气事件增加。对于恒温动物，长时间暴露于高温环境会降低繁殖成功率。鸟类因其较高的体温和代谢率，尤其容易受到气候变暖的影响。当面临热应激时，鸟类通过蒸发或非蒸发机制增加散热，或允许体温（Tb）升高，可能导致高热。对于需要亲代照顾的物种，高环境温度可能加剧亲鸟在飞行和育雏活动中产生的热量影响。个体的体温上升及其在亲代照顾过程中代谢热散失不足，可能限制亲代活动，这符合热耗散限制理论（heat-dissipation limit theory）。提高供给率的适合度收益必须与高热可能引起的生理损害相权衡。
先前研究已探索过热风险如何影响个体在繁殖期间维持表现的能力。例如，通过实验修剪羽毛以增强散热能力的雌性树燕，在最高温度下比未修剪的个体以更高速率供给雏鸟。相反，被修剪羽毛的雌性蓝山雀并未增加供给，而是表现出增强的免疫功能，表明其优先考虑自我维持。在双亲照顾物种中，热限制可能在配偶协调中发挥作用，影响投资策略。最近研究表明，与实验性修剪的雌性配偶的雄性树燕，即使自身未被修剪，也在高温下增加了自身的供给努力。这表明雄性要么在其生理极限以下工作，要么愿意忍受生理损伤。考虑到繁殖策略的性别差异，本研究调查了雄性树燕的散热能力是否会改变其繁殖投资，并与先前对雌性的研究进行定性比较。
方法
本研究于2021年5月至7月在加拿大安大略省的两个树燕巢箱繁殖种群进行。当雏鸟孵化后3-4天时，捕获成年雄性树燕并进行羽毛修剪处理。雄性被随机分配至修剪组或对照组。修剪组的雄性在其腹侧修剪出约3×2厘米面积的羽毛，暴露约7%的体表面积。对照组雄性被类似时长处理但未移除羽毛。处理后，为每个雄性植入温度敏感性被动集成应答器（PIT）标签或安装非温度敏感的腿戴RFID标签。为测试雌性对雄性修剪的反应，同时捕获雌性并为其配备与雄性配偶相同类型的标签；所有雌性均未被修剪。
对所有标记个体远程监测巢箱访问率，对植入温度敏感性标签的个体还监测皮下体温（Tb，作为核心体温的代理）。使用Biomark读取器或Cellular Tracking Technology的RFID读取器记录访问和体温数据。环境数据（温度、相对湿度、风速、降水）从特伦特大学气象站收集。雏鸟在孵化后第0、3、6、9和12天称重以评估生长。
数据分析使用R进行。育雏供给率定义为白天每小时的平均访问次数。采用校正后的小样本赤池信息准则（AICc）评估竞争模型，ΔAICc<2的模型被认为有强支持。对于雄性供给率，预测因子包括处理（修剪或对照）、标签类型、窝卵数、产卵启动日期、平均每日环境温度、相对湿度和风速、总日降水以及雌性的平均每小时供给率。还测试了环境温度与其平方项，以及处理与环境温度的交互作用。对于雄性体温，测试了处理、雏鸟日龄、平均每小时访问次数、一天中的小时、平均每日环境温度、相对湿度和风速等主要效应，以及环境温度的线性、平方和立方项。对于雌性供给率，预测因子包括配偶的处理、窝卵数、产卵启动日期、平均每日环境温度、相对湿度和风速、总日降水，以及雄性供给率，并测试了环境温度与雄性处理的交互作用。雏鸟生长率使用三参数逻辑回归模型计算，包括渐近线、拐点和生长速率常数，并纳入窝卵数作为协变量。
结果
3.1 雄性供给率的最佳预测因子是环境温度和雌性配偶的供给率
雄性平均每小时供给率的变化最佳由环境温度（Ta）、其平方项（Ta2）和雌性平均每小时供给率预测，这些因子都出现在唯一具有强支持的模型中。随着环境温度升高至约20°C，雄性增加其供给率；但在最高环境温度下供给率下降。在繁殖对中，雄性供给率随雌性供给率的增加而增加。与预测相反，修剪处理不是雄性供给率的强预测因子。处理虽然出现在顶级模型中，但置信区间跨越零。平均而言，雄性供给率在处理间无差异。测试表明，雄性修剪的效果不依赖于环境温度。小时数据分析显示出与平均小时数据一致的模式。
3.2 雄性体温不受实验性修剪影响，但随环境温度和供给率升高
解释雄性体温变化的顶级模型包括环境温度的线性、平方和立方项，以及处理和雄性供给率。发现处理不是体温的强预测因子。相反，雄性体温随温度和其立方项增加。同样，雄性体温随雄性供给率增加。雄性体温不受温度平方项的显著影响，尽管其保留在顶级模型中。由于修剪雄性的样本量有限，这些结果需谨慎解读。
3.3 雌性供给率的最佳预测因子是环境温度和雄性配偶的供给率
解释雌性供给率变化的顶级模型包括平均每日环境温度、雄性处理和雄性供给率。随着环境温度升高，雌性略微增加其供给率。随着雄性供给率增加，雌性供给率有小幅增加。然而，虽然雄性配偶的实验处理出现在顶级模型中，但置信区间跨越零，表明与修剪雄性配对的雌性并未基于雄性处理调整其供给率。总体而言，雌性供给率在雄性处理间无差异。雌性的小时数据分析也显示雄性供给率和环境温度在两种时间尺度上都出现在顶级模型中。
3.4 雄性修剪对雏鸟生长有轻微影响
雏鸟生长率最佳建模为对渐近质量的随机效应结构。发现雄性修剪不影响雏鸟质量的渐近线。平均而言，来自修剪雄性的雏鸟在其渐近线时重22.3±1.43克，而来自对照雄性的雏鸟为21.8±1.25克。然而，我们发现来自修剪雄性的雏鸟发育略快，在4.51±0.25日龄达到生长曲线的拐点，而对照组为4.29±0.23日龄。我们还发现来自修剪雄性的雏鸟比对照组具有略陡的生长曲线，在达到生长拐点后生长更快。雏鸟质量在小窝和大窝之间在渐近线、拐点和生长速率方面相似。
讨论
我们发现部分支持雄性树燕的雏鸟供给率受雄性过热风险限制的假设。与预测相反，具有增强散热能力的修剪雄性并未将其供给率提高到未修剪对照雄性之上，两组在平均体温上也无差异。相反，雄性供给率主要由环境温度和其雌性配偶的供给率预测。虽然我们预期修剪雄性的雏鸟会有更高的生长率，但结果好坏参半。总之，我们的结果并未为热耗散限制理论提供有力支持。
4.1 雄性树燕在高温下减少雏鸟供给率，并调整努力以匹配其雌性配偶
我们预期修剪的雄性树燕在最高环境温度下能维持比未修剪对照更高的供给率，但研究发现，虽然高温减少了雄性供给，但修剪雄性无法或不愿意将供给提高到对照之上。雄性在提供增强散热能力时缺乏反应表明，雄性可能在其热极限以下工作。鸟类在亲代照顾期间可能并非最大化工作，这一问题先前已被提出。虽然修剪未增加雄性供给率，但增强的散热能力可能缓冲了雄性免受热应激的负面影响。由于雄性和雌性树燕的供给率似乎紧密相连，雄性可能基于对雌性投资或质量的感知调整其投资。
4.2 雄性体温随供给率和环境温度升高，但不受实验性修剪影响。由于样本量有限，我们谨慎解读这些结果
具有增强散热能力的雄性保持了与对照雄性相似的体温。然而，鉴于实验操作未增加雄性工作率，我们的结果既不支持也不与热耗散限制理论冲突。我们承认温度敏感标签的样本量有限，增加了效应估计的不确定性。先前研究表明，改变个体隔热可使成鸟在相同工作率下维持更低的体温。虽然我们假设操作增加了修剪雄性树燕的干热散失，但修剪和对照雄性都在高温下减少了活动，表明两组都在避免高热。也许与雌性相比，雄性腹侧表面血管化较少，减少了修剪的有效性，最小化了修剪组和对照组之间热损失的差异。另一种解释是，雄性树燕可能远低于其持续最大值工作，并未面临特定的过热风险。
4.3 雌性供给率的最佳预测因子是环境温度和雄性配偶的供给率
在先前研究中，修剪雌性树燕的羽毛导致修剪雌性及其未修剪雄性配偶的供给率增加。当前研究中，我们发现雄性的修剪不影响雄性或雌性的供给率；可能雌性的供给率或质量驱动雄性投资策略更甚于反向。有趣的是，雄性树燕在最高温度下减少供给率，而雌性却略有增加。雌性的这种部分补偿可能仅因雌性能通过其血管化的孵卵斑散失一些热量而成为可能。
4.4 雄性的实验性修剪对雏鸟生长有轻微影响
我们发现来自修剪和未修剪雄性的雏鸟在生长轨迹上略有差异。两组的雏鸟达到相似的渐近质量，但来自修剪雄性的雏鸟生长更快，尽管其达到生长中点的时间晚于来自未修剪雄性的雏鸟。然而，由于雄性在雏鸟发育第3-4天被修剪，生长中点时间的微小差异可能并不反映真实的处理效应。相比之下，先前对雌性树燕的研究发现，来自修剪母亲的雏鸟达到更高的渐近质量，但这被认为是由于修剪母亲增强的育雏能力所致。由于雄性的实验性修剪未增加供给率，渐近质量缺乏差异或许并不令人惊讶。雏鸟早期生长速率的差异表明，雄性修剪可能改变了亲代照顾的其他方面，如猎物质量或双亲照顾的协调。
结论
我们发现的证据有限，表明雄性树燕的供给率受雄性过热风险限制，这与热耗散限制理论形成对比。虽然雄性在高温下减少供给率，但它们似乎通常在热极限以下工作。重要的是，在对中，雄性和雌性根据环境温度协调供给。我们的结果与先前对雌性树燕的实验工作形成对比，在后者中，具有增强散热能力的雌性能在高环境温度下维持供给率。总体而言，本研究对空中食虫鸟类具有重要意义，因为个体可能在高温下面临适合度权衡。雄性和雌性的不同反应凸显了在预测气候变化响应时考虑热生理和行为的性别特异性差异的重要性。
