《Forest Science and Technology》：Genetic diversity of endangered Santalum album Linn. populations in the natural habitat in East Nusa Tenggara, Indonesia
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本文对印尼濒危檀香（Santalum album Linn.）七个种群的遗传多样性与结构进行了系统性评估，揭示了由地理隔离和人类活动导致的种群分化与遗传衰退。研究证实了岛屿地理屏障在塑造种群遗传结构中的关键作用，并强调了针对不同遗传背景（如高多样性的Flores种群和濒危的Java迁地保护种群）采取差异化保护策略的必要性，为全球檀香种质资源的有效管理和保护提供了关键数据。
遗传多样性、近交与瓶颈分析
研究基于8个核微卫星（nSSR）标记，对来自印尼东努沙登加拉（ENT）自然栖息地及一个爪哇（Java）迁地保护园区的共202个檀香个体进行了遗传分析。结果显示，所有种群的遗传多样性处于中等水平，观测杂合度（Ho）范围为0.188至0.517，期望杂合度（He）为0.174至0.522，平均值分别为0.303和0.331。位于弗洛雷斯岛（Flores）的Ende（ED）天然种群表现出最高的遗传多样性（He=0.522）和最高的等位基因丰富度（AR[28]=4.01），这可能与其种群规模较大、持续的自然更新以及当地严格的禁伐法规执行有关。相比之下，作为迁地保护种群的Gunungkidul（GK）遗传多样性最低（He=0.174， AR[28]=2.30），显示出强烈的奠基者效应和长期遗传隔离导致的基因库贫乏化。其余ENT地区的自然种群（如Sumba（SB）、North Central Timor（TU）和South Central Timor（TS））以及人工管理种群（Fatukoa恢复林（FT）和种子生产区（SPA））的多样性则介于两者之间。
值得注意的是，除ED和GK外，所有ENT种群（SB， TU, TS, FT, SPA）的近交系数（FIS）均呈现显著正值，范围在0.183至0.328之间，表明这些种群存在不同程度的近交。相反，ED种群显示出轻微的杂合子过剩（FIS=-0.021），而GK种群的FIS值不显著（-0.071），这与其较低的等位基因数和有限的基因流动有关。对近期种群瓶颈的检测（利用Wilcoxon符号秩检验和等位基因频率分布偏移分析）在所有种群中均未显示显著信号，表明尽管存在遗传多样性损失和近交，但种群规模可能保持相对稳定，这很可能得益于过去几十年在ENT地区实施的大规模人工恢复种植计划。
岛屿屏障驱动的种群遗传结构
多层次的分析结果一致揭示了地理隔离是塑造檀香种群遗传分化的主要力量。主坐标分析（PCoA）显示，前两个坐标轴共解释了85.26%的遗传变异，并将所有种群清晰地分为四大遗传群组，分别对应地理区域：Cluster 1（帝汶岛（Timor Island）种群：TU， TS， FT， SPA）， Cluster 2（弗洛雷斯岛种群：ED）， Cluster 3（爪哇岛种群：GK）， Cluster 4（松巴岛（Sumba Island）种群：SB）。最大似然系统发育树的结果与PCoA基本一致，进一步明确了种群的亲缘关系。
基于贝叶斯模型的STRUCTURE聚类分析揭示了层级式的种群结构。Evanno方法确定的最佳遗传簇数量为K=5，其层级结构为：在K=2时，ED种群首先与其他所有种群分离；K=3时，SB种群分化出来；K=4时，GK种群成为一个独立的簇；在最优K=5时，帝汶岛内部的种群进一步分化为两个亚群：天然林片段（TU， TS）与人工管理林（FT， SPA）。这种细微的分化反映了不同管理和起源历史的影响。分子方差分析（AMOVA）结果表明，遗传变异主要存在于个体内（63%）和个体间（25%），但区域间（8%）和区域内种群间（3%）的分化也达到了统计显著水平，证实了地理屏障（如深海沟）导致了种群间的遗传分化。
历史与生物地理学推断
为了推断种群演化历史，研究采用了近似贝叶斯计算（ABC）方法对两种历史模型进行评估。结果显示，情景二（复杂的定殖历史模型，爪哇种群最早分离）的后验概率高达0.9962，远高于情景一（自东向西的序列分化模型，后验概率0.0038）。这表明檀香的种群历史并非简单的自东向西扩散。模型支持帝汶岛（Pop1）和松巴岛（Pop4）种群在历史上存在密切的遗传联系，这反映在它们之间极低的成对遗传分化指数（FST=0.0279）上，可能与历史时期的海上贸易或种子/花粉的长距离传播有关。GK种群的早期分离则可能源于其作为迁地保护种群的独特历史（1968年从帝汶岛引种），随后在爪哇岛经历了遗传漂变和独立进化。
保护意义与管理建议
综合研究发现，研究者提出了针对性的保护管理策略。具有高遗传多样性和独特等位基因的ED种群是宝贵的遗传资源库，应作为原位保护（in-situ conservation）的首要对象和未来育种计划的潜在种源。遗传多样性极低、濒临衰退的GK迁地保护种群则需要紧急的遗传拯救措施，例如通过“辅助基因流”（assisted gene flow），在评估适应性和杂交风险后，谨慎地从其他遗传上相容且生态条件匹配的种群（如帝汶岛种群）引入基因材料，以恢复其适应潜力。对于表现出中度遗传多样性和显著近交的ENT自然种群（如SB， TU， TS），保护策略应侧重于维持和改善栖息地连通性，防止进一步破碎化，并支持自然再生。同时，在种群恢复项目中，应优先使用当地种源，以保持种群对本地环境的适应性和遗传完整性。研究结论强调，有效的保护策略必须同时考虑对大面积、高多样性自然种群的保护以及对多个独特遗传单元的差异化精细管理，以全面保存檀香的适应潜力和进化遗产。
