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本研究开发了全耦合生态系统模型FPML，整合FvCB光合模型与Penman-Monteith蒸散方程，通过动态土壤水分反馈机制实现碳-水耦合模拟。模型验证显示，GPP和ET的NSE值分别达到0.64±0.24和0.65±0.22，尤其在干旱条件（SWC<0.3）下性能显著提升，为气候变 dry条件下的生态响应研究提供新工具。
王帅|王英平|张璐|程雷|雷旭欣|傅晨浩|赖尧|秦书静|刘攀
中国湖北省武汉市武汉大学水资源工程与管理国家重点实验室，430072
摘要
光合作用（以总初级生产力GPP表示）和蒸散作用（ET）是调节陆地碳循环和水循环的两个基本过程。量化GPP和ET对于理解生态系统功能以及气候变化条件下的陆地-大气反馈至关重要。然而，大多数现有方法独立估计GPP和ET，而没有确保植被生理过程的一致性。此外，在不同土壤湿度条件下同时估计GPP和ET仍然是一个主要挑战，主要是因为大多数陆地生态系统模型没有考虑动态土壤湿度反馈。在这项研究中，通过明确考虑光合作用、蒸散作用、气孔导度和土壤湿度动态之间的相互作用和反馈，开发了一个完全耦合的生态系统模型。收集了来自32个不同生态系统的长期通量观测数据来评估模型性能。结果显示，该模型在所有站点都能稳健地再现每日GPP和ET。进一步的水分利用效率验证表明，在月尺度上的R2值为0.51，在年尺度上的R2值为0.79。与默认的非耦合模型相比，纳入动态土壤湿度反馈显著提高了模型性能，NSE值（Nash-Sutcliffe效率系数）从0.56 ± 0.39增加到0.64 ± 0.24（对于GPP），从0.41 ± 0.71增加到0.65 ± 0.22（对于ET），尤其是在土壤湿度较低的条件下（标准化土壤含水量<0.3）。我们的发现强调了将时变土壤湿度反馈纳入陆地碳和水通量建模中的重要性。该耦合模型为评估生态系统对干旱和气候变化的响应提供了可靠的框架，增强了我们对气候变化对水资源和碳管理影响的理解。
引言
全球气候变化加剧了水文循环的非平稳性，导致极端干旱和降水模式的变化（Zhang等人，2021；Thackeray等人，2022；Yuan等人，2023）。预计更极端的水文事件的频率和强度的增加将深刻影响陆地生态系统中的水和碳过程（Wang等人，2024；Sun等人，2025）。作为水和碳循环中的关键过程，光合作用和蒸腾作用通过气孔内在地联系在一起。总初级生产力（GPP）作为陆地和大气之间碳交换的主要途径，直接驱动大气CO2浓度的变化，并调节基本的生态系统功能（Cox等人，2000）。蒸散作用（ET）是水循环的一个关键组成部分，显著影响流域湿度和区域降水模式（Koster等人，2004）。准确量化GPP和ET对于理解生态系统功能和水资源管理至关重要。然而，大多数现有方法分别估计GPP和ET，而没有保持植被生理特征（如气孔调节）的一致性。在不同湿度条件下同时估计GPP和ET仍然面临挑战，因为通常忽略了土壤湿度的动态反馈，这导致在土壤湿度有限的情况下预测GPP和ET时出现较大误差（Chen等人，2019）。鉴于气候变化导致土壤湿度日益有限，迫切需要开发相对简单、具有稳定植被生理特征的耦合水和碳模型，以更好地理解和预测生态系统响应。
近年来，由于各种观测技术和建模方法的发展，全球和区域GPP和ET的量化取得了显著进展。用于估计GPP的模型通常分为光利用效率（LUE）模型、基于过程的模型、经验模型和机器学习模型（Pei等人，2022）。基于LUE模型的数据产品（如GLASS）主要依赖于卫星数据，这些数据具有高时空连续性和合理的生物物理特性（Zheng等人，2020）。LUE模型的不确定性主要源于光利用效率系数的异质性（Lin等人，2024）。基于过程的模型（如FvCB模型）关注植被生长的生理过程，但获取大量输入数据和复杂参数较为困难（Farquhar等人，1980）。基于GPP与预测变量之间关系的经验模型和机器学习方法因其简单结构和稳健性能而有用（Jung等人，2019；Zhang等人，2023）。同样，许多研究基于不同模型探索了ET的空间和时间模式。Mu等人（2011）基于Penman–Monteith（PM）方程开发了一个全球遥感ET估算产品（MOD16A2 ET）。Martens等人（2017）基于Priestley–Taylor方程推导出了一个全球日尺度ET数据集，为探索ET的细时间特征提供了坚实的基础。另一个广泛使用的稳健关系是Budyko框架，适用于量化长期平均ET。广义互补关系的发展弥补了Budyko框架在短时间尺度上估算ET的不足（Brutsaert，2015）。Zhang和Brutsaert（2021）进一步提出了一种无需参数校准的ET估算方法。尽管这些独立估计GPP和ET的方法相对成熟，但简单组合不同模型会导致分析GPP和ET相互作用（如水分利用效率WUE）时产生较大不确定性，WUE定义为GPP与ET的比率。独立估计GPP和ET通常忽略了通过气孔行为的内在生理耦合，可能导致同一地点植物生物物理特征的不一致性（He等人，2022）。因此，考虑水-碳耦合的生物物理特性对于确保GPP和ET估计的一致性至关重要。
一种简单有效的水-碳通量耦合方法是使用水分利用效率（WUE）。基于WUE的方法主要分为以水为中心和以碳为中心的模型。以水为中心的模型使用Penman-Monteith方程等直接量化ET，然后根据生态系统特定的值或经验关系从WUE估算GPP（Beer等人，2009）。例如，Yang等人（2014）使用MODIS ET产品和WUE估算非森林生态系统的陆地GPP。Beer等人（2010）利用这种以水为中心的方法从流域尺度的水分平衡和WUE推导出全球GPP模式。以碳为中心的方法根据LUE模型或光合作用生化过程直接量化GPP，然后使用经验得到的WUE估算ET。例如，Zhang等人（2016）基于LUE模型和水分利用效率开发了一个月度耦合的碳和水模型。基于WUE的方法提供了一种将GPP和ET整合到生态水文模型中的简单有效方式。然而，由于水分利用效率在不同空间和时间尺度上高度异质，使用经验得到的WUE可能会导致误差的进一步传播。此外，基于WUE的方法忽略了气孔行为和光合作用的生化调节，仅表示水和碳循环之间的表面经验耦合。
最近，如Penman-Monteith-Leuning（PML_V2）模型这样的水-碳耦合模型试图通过气孔导度整合GPP和ET之间的生物物理联系（Zhang等人，2019）。从PML_V2模型得到的GPP和ET产品能够捕捉到一致的植被特征，并被广泛用于分析水-碳循环的响应（He等人，2022）。这类模型通常将蒸汽压差（VPD）作为耦合水和碳循环的关键驱动因素，因为VPD可以从高时空分辨率的遥感数据中获得。忽略土壤湿度的时变反馈可能导致在土壤湿度有限条件下估算蒸散作用和植被生产力时出现较大偏差。一些研究表明，在光合作用模拟中包含土壤水分胁迫是必要的，并且已被证明可以改善生产力估计，特别是在水分受限的地区（Chen等人，2019）。此外，忽略土壤湿度的动态效应通常会导致模型在预测水蒸气和二氧化碳通量未来动态时的性能下降。这种限制是因为静态参数中隐含的土壤湿度效应通常是在当前或平均状态下校准的，这可能在变化的水分条件下显著高估ET和GPP（Schewe等人，2019；Zhou等人，2019）。因此，开发一个包括土壤湿度时变反馈的耦合水-碳模型对于应用于各种水文条件至关重要。
本研究旨在开发一个日尺度耦合生态系统模型，以改进在不同土壤湿度条件下的水蒸气和二氧化碳通量估计。该模型通过Ball–Berry–Leuning（BBL）气孔导度模型（Leuning，1995）整合了FvCB光合作用模型和Penman-Monteith方程。从基于水分平衡约束的桶模型得到的动态土壤水分胁迫被纳入模型，以表示对光合作用和蒸散作用模块的反馈，从而完全耦合碳和水通量。该耦合模型使用双叶方法从叶片尺度扩展到冠层尺度。收集了长期FLUXNET涡度协方差（EC）数据和MODIS LAI遥感数据用于模型校准和评估。
模型结构和配置设计
本研究致力于开发一个完全耦合的生态系统模型，通过明确考虑各过程之间的相互作用和反馈来模拟蒸腾作用、光合作用和土壤湿度动态。耦合模型（FPML）使用Penman-Monteith方程表示蒸散作用，使用FvCB模型表示光合作用，使用BBL方程表示气孔导度，使用桶模型表示土壤湿度约束。该模型表示的过程可以
模型对GPP和ET估计的性能
使用实测通量评估了FPML模型在模拟总初级生产力（GPP）和蒸散作用（ET）方面的性能。如图2所示，该模型在模拟不同生态系统类型的GPP和ET方面表现出稳健的性能。对于GPP模拟，不同生态系统类型的平均NSE值始终高于0.6，其中落叶阔叶林的性能最高（NSE = 0.80），常绿针叶林的性能最低（NSE =
讨论
本研究开发的耦合模型（FPML）在捕捉不同土壤湿度条件下的水蒸气和二氧化碳通量响应方面表现出稳健的性能。与PML_V2模型（Zhang等人，2019）相比，FPML模型将动态土壤湿度反馈纳入了GPP和ET的估计中。FPML模型在模拟耦合GPP和ET方面表现出显著改进（图S6）。通常，不显式考虑这些因素的离线耦合水-碳模型
结论
本研究开发的完全耦合生态系统模型（FPML）整合了Farquhar-von Caemmerer-Berry（FvCB）光合作用模型和Penman-Monteith（PM）方程以及气孔导度和动态土壤水分胁迫，以估计不同土壤湿度条件下的总初级生产力（GPP）和蒸散作用（ET）。与FLUXNET测量结果相比，FPML模型在日尺度上的GPP和ET表现稳健，平均NSE值为0.64 ± 0.24（对于GPP）和
开放研究
支持本研究发现的数据是免费提供的。本研究使用的数据和气候数据主要来自FLUXNET2015数据集（Pastorello等人，2020）。叶面积指数（LAI）数据来自MOD15A2H产品（Myneni等人，2015）。关于涡度协方差测量和冠层高度的信息来自Wang等人（2020）。数据和建模框架在方法论部分有详细描述，可根据要求提供
CRediT作者贡献声明
王帅：撰写——原始草稿、验证、方法论、正式分析。
王英平：撰写——审稿与编辑、监督、方法论、概念化。
张璐：撰写——审稿与编辑、监督、方法论、概念化。
程雷：监督、资金获取。
雷旭欣：数据管理。
傅晨浩：数据管理。
赖尧：数据管理。
秦书静：数据管理。
刘攀：监督、数据管理。
