要么接受，要么放弃：当花朵颜色很容易被识别时，蜜蜂会通过叶片的形状来获取识别线索

《Animal Behaviour》：Take it or leaf it: bees learn leaf shape as a cue when flower colour is easily learned

蜜蜂通过学习叶形和花瓣颜色差异来辨别奖励花。当花瓣颜色差异大时，蜜蜂学习速度显著提升，并能同时记忆颜色和叶形特征；颜色差异小时，叶形学习效果减弱。这表明叶形作为非 floral 植物特征，其学习依赖于同时存在的 floral 指标有效性。

　　

安东尼·莫斯·T·卡斯塔尼亚（Anthony Moth T. Castagna）|珍妮·K·伯罗（Jenny K. Burrow）|西亚拉·G·斯图尔特（Ciara G. Stewart）|艾弗里·L·拉塞尔（Avery L. Russell）

美国密苏里州斯普林菲尔德市密苏里州立大学生物系

一个多世纪的研究表明，像蜜蜂这样的传粉者能够通过联想学习各种花卉线索，包括触觉、视觉和嗅觉线索，以寻找食物奖励。然而，这些花卉线索并不总是可靠的，因为不同植物种类的花朵在食物奖励的质量上往往存在差异，即使这些花朵在形态上相似。同时，一些非花卉特征（如叶片形状）在不同植物种类之间也可能存在差异，蜜蜂可能会通过联想学习这些特征来提高觅食成功率。在这项实验室研究中，我们测试了广食性蜜蜂（Bombus impatiens）是否能够（1）通过联想学习叶片形状的差异来区分有奖励的花朵和无奖励的花朵；（2）在花朵颜色线索难以区分的情况下更多地依赖叶片形状的差异。为此，我们将蜜蜂分为两组：一组中，有奖励和无奖励的人工目标（“花朵”）在花瓣颜色上有很大差异；另一组中，花瓣颜色差异较小；但两组的目标在叶片形状上存在相同差异。正如预期的那样，当花朵花瓣颜色差异较大、相对容易区分时，蜜蜂的学习速度更快。这些蜜蜂还学会了正确匹配花瓣颜色和叶片形状的关系。然而，当花瓣颜色差异较小时，蜜蜂学习花瓣颜色的难度大大增加，并且没有表现出记住叶片形状的能力。我们的结果表明，叶片形状是蜜蜂可以学习并与花粉食物奖励联系起来的一个线索。不过，叶片形状可能是次要学习的，或者只能与花卉线索（如花瓣颜色）结合在一起学习。我们讨论了复合学习的证据以及我们的结果对传粉者介导的非花卉植物特征选择的影响。

研究片段

蜜蜂与栖息环境

我们使用了79只来自四个人工繁殖和商业采购的Bombus impatiens大黄蜂群体（Biobest U.S.A. Inc., Romulus, MI, U.S.A.），这些群体的饲养方法遵循Russell等人（2017）的研究方法。简而言之，蜜蜂可以自由地在提供花蜜溶液（2 M蔗糖）和粉碎的蜜蜂花粉（Plant Products Inc., Leamington, ON, Canada）的人工喂食器上觅食。蜜蜂被关在一个灰色的胶合板围成的空间内（尺寸：长×宽×高：82 × 60 × 60厘米）

当学习任务更简单时，蜜蜂学习得更快

访问人工目标（“花朵”）的大黄蜂通过差异性条件反射迅速学会了某种花朵类型是否与花粉奖励相关联。在两种训练处理中，蜜蜂在连续访问有奖励的花朵类型时都会增加访问次数（广义线性混合模型：访问次数效应：χ²₁ = 5.579, P = 0.019；处理效应：χ²₁ = 2.472, P = 0.116；效应量 = 0.305）。然而，当两种人工花朵的花瓣颜色在感知上差异更大时……

讨论

我们的研究揭示了一个常见的非花卉植物线索在传粉者学习中的作用。我们发现广食性大黄蜂可以学习将叶片形状与花粉食物奖励联系起来，但蜜蜂是否学会叶片形状取决于同时可用的花卉颜色线索是否容易学习。然而，我们对蜜蜂学习叶片形状的时间预测与实际结果不符。我们原本预测，在……条件下，蜜蜂学习区分花朵类型的速度会更慢

作者贡献

安东尼·莫斯·T·卡斯塔尼亚（Anthony Moth T. Castagna）：撰写 – 审稿与编辑、撰写初稿、数据可视化、验证、监督、项目管理、方法论设计、实验设计、资金申请、数据分析、概念构建。珍妮·K·伯罗（Jenny K. Burrow）：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、方法论设计、实验设计、数据管理、概念构建。西亚拉·G·斯图尔特（Ciara G. Stewart）：撰写 – 审稿与编辑、验证、方法论设计、实验设计、概念构建。艾弗里·L·拉塞尔（Avery L. Russell）：

数据获取

支持本文的数据集作为补充材料提供。

利益声明

无。

致谢

我们感谢Biobest公司捐赠了用于实验的大黄蜂群体以及Antles Pollen公司提供的花粉。我们生活在并工作在Kiikaapoi、Sioux和Osage部落的未割让的传统领地上，认识到承认土地的来源是最低要求，而努力“归还土地”是我们的目标。本研究得到了综合与比较生物学学会的研究资助、密苏里州立大学研究生院论文资助以及Sigma Xi的研究资助。