《Animal Behaviour》：Songbird brood sex ratio varies in response to male attractiveness and rearing conditions
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本研究探讨了在特莱弗斯-威拉德假说（TWH）框架下，雄性吸引力和年度抚育条件（ARC）如何共同影响斑姬鹟（Ficedula hypoleuca）的巢穴子代性比。利用长期监测数据发现，雄性吸引力（前额斑大小）和有利的ARC均会提高雏鸟中雄性比例，且二者效应存在情境依赖性。尽管性比存在适应性调整，研究并未发现雄性吸引力或ARC对子代终身繁殖成功率有显著影响。这提示了复杂的性比调控机制，并为理解环境与亲代性状互作对性别分配的影响提供了重要实证。
在自然界中，动物父母并非总是以平衡的性别比例来繁衍后代。一个著名的特莱弗斯-威拉德假说（Trivers–Willard hypothesis， TWH）提出，当父母处于良好状态时，他们可能倾向于投资那个在特定条件下能带来更高繁殖回报的子代性别。将此概念延伸，雌性与更具吸引力的雄性交配后，可能会偏好多产雄性后代，因为继承父亲魅力的儿子们可能在未来创造出更多的孙代，从而最大化母亲的遗传回报。然而，尽管关于雄性吸引力如何影响性别分配的研究已有很多，环境条件（如食物丰度、气候等）在其间扮演的角色常常被忽视。那么，在真实世界中，亲代特质与环境因素究竟如何交织，共同塑造后代的性别比例？这一调控是否真的带来了预期的适应性收益？这些问题至今仍充满争议。
为了回答这些问题，一个国际研究团队对一种名为斑姬鹟（Ficedula hypoleuca）的迁徙性鸣禽展开了长期追踪。这项研究旨在检验TWH的预测，具体探究雄性吸引力（以前额白色斑块大小为指标）和年度抚育条件（Annual Rearing Conditions， ARC，以种群范围内的平均离巢雏鸟数作为代理指标）如何单独以及交互地影响巢穴雏鸟的性别比例。更重要的是，研究进一步追踪了这些雏鸟的终身繁殖成功（Lifetime Reproductive Success， LRS），以验证性比调整是否真的带来了差异化的适应度回报。相关成果发表在了《Animal Behaviour》期刊上。
研究人员主要运用了以下几种关键技术方法：首先，在西班牙拉伊鲁埃拉地区的长期研究点（始于1984年），通过系统的野外监测，收集了包括筑巢日期、窝卵数、孵化日期、育雏大小等在内的繁殖数据，并对成鸟和雏鸟进行了标志、测量（如前额斑大小）和取血。其次，利用基于DNA的分子性别鉴定技术，对1997年至2011年间八个繁殖季节的2759只13日龄雏鸟进行了性别确定。再者，通过年度重捕项目，追踪了所有被标志并成功招募到繁殖种群中的个体的终身繁殖产出，直至2023年繁殖季。最后，在统计分析中，采用了广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Models， GLMMs）和模型平均方法，以评估雄性吸引力、ARC及其交互作用对雏鸟性比和子代终身繁殖成功率的影响，并控制了年份、栖息地和孵化日期等因素。
研究结果
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雄性吸引力与ARC对雏鸟性比的影响
模型平均结果显示，雄性吸引力和ARC对巢穴雏鸟中的雄性比例均有明显的正向影响。具体而言，当雄性更具吸引力（前额斑更大）或年度抚育条件更有利时，巢穴中雄性雏鸟的比例更高。条件效应分析进一步揭示，这种影响是情境依赖的：在不利的抚育条件下，雄性吸引力的效应更为显著；而在有利条件下，其效应则微乎其微。
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雏鸟早期死亡率的潜在偏差评估
分析发现，存在早期雏鸟死亡的巢穴比没有死亡的巢穴具有更偏向雌性的性别比例。此外，早期死亡率随着ARC的改善而降低，但随雄性吸引力的增加而升高。然而，当在分析中排除那些发生过早期死亡的巢穴后，关于性比与雄性吸引力、ARC关系的主要结论基本保持不变。这表明观察到的性比模式并非主要由性别偏向的雏鸟早期死亡率驱动。
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对子代终身繁殖成功率的检验
研究者分别分析了儿子和女儿的终身繁殖成功率是否与父亲的吸引力、ARC及其交互作用相关。结果表明，无论是在评估子代是否产生任何后代（繁殖成功 vs. 不成功）的模型中，还是在分析那些确实产生了后代的个体的后代数量时，父亲的吸引力、ARC以及两者的交互作用均未对儿子或女儿的终身繁殖成功率产生统计学上的显著影响。
研究结论与讨论
本研究表明，斑姬鹟的巢穴雏鸟性别比例受到抚育条件和亲代品质（雄性吸引力）的共同影响，并且这种影响存在交互作用。当抚育条件不利且雄性吸引力较低时，巢穴性比会偏向雌性。这一发现与TWH关于条件依赖性性别分配的预测部分一致。然而，研究并未发现雄性吸引力或ARC能够显著预测子代（无论儿子还是女儿）的终身繁殖成功率。这质疑了TWH所假设的、驱动适应性性别分配的机制——即父母通过调整性比来最大化不同性别子代的适应度回报——在本研究系统中的直接体现。
可能的解释包括补偿性的亲代抚育行为（例如，吸引力较低的雄性可能会通过增加喂养努力来弥补其子代的潜在劣势），或者性别分配效应本身在性比变异中所占的比例很小，导致其在子代终身适应度上的差异过于细微而难以被检测到。此外，本研究关注的适应度指标（招募概率和离巢雏鸟数）可能未能捕捉到生命后期更微妙的性别特异性差异（如成体存活率、婚外交配成功率或孙代产量）。
总之，这项研究为了解环境抚育条件和父本品质如何影响鸣禽的性别比例调整提供了重要见解。它揭示了性比调控的复杂性，并强调在分析性别分配时，必须考虑环境条件的波动以及亲代特质与环境之间的相互作用。尽管观察到了性比的适应性调整模式，但其背后的精确机制和最终的适应度后果仍有待未来研究进一步阐明。未来的工作应聚焦于阐明性别比例控制的内在机制，并探索在不同环境条件下，雄性性状如何影响雌性选择和性别分配决策。
