《Animal Behaviour》：Prey depletion and the effect of group size on cooperative hunting in African wild dogs
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针对大型猎物因丛林肉盗猎而耗竭的生态现状，本研究以非洲野犬为模型，探究猎物耗竭如何改变群体规模对狩猎移动和能量支出的影响。通过高频率三轴加速计和贝叶斯结构方程模型（SEM），研究发现猎物耗竭逆转了以往观察到的协同狩猎效益，导致大型群体移动更远、消耗更多能量。该研究揭示了人为干扰对濒危物种基础生态关系的深远影响，对保护生物学具有重要意义。
在广阔的非洲草原上，非洲野犬以其高度协同的狩猎行为而闻名。它们通过群体合作，可以成功捕获比自己体型大数倍的猎物，如角马。这种合作狩猎的好处是显而易见的：更大的群体不仅能提高单次狩猎的成功率，有时还能捕获多只猎物，更重要的是，它们能够共同制服那些对单一个体来说过于庞大和危险的猎物。以往在猎物丰富的生态系统（如坦桑尼亚的塞卢斯禁猎区）的研究证实，大型野犬群体通过捕杀大型猎物，实现了更高的单位个体能量收益，这使得生活在更大的群体中对个体是有利的。
然而，现实是残酷的。在当今非洲的许多保护区，商业性的丛林肉盗猎活动猖獗，导致大型有蹄类动物（尤其是像角马这样的大型猎物）的数量急剧下降，其减少幅度远超像黑斑羚、水羚这类中小型猎物。整个生态系统的“菜单”发生了变化，这对高度依赖协同狩猎的非洲野犬意味着什么？当曾经让大型群体“大显身手”的大型猎物变得稀少时，维持一个庞大群体的成本和收益关系是否发生了根本性的改变？这是生态学家们亟待解答的问题，因为理解这种变化对于保护这种濒危物种至关重要。为此，由Scott Creel领衔的研究团队在赞比亚的卢安瓜河谷生态系统和大卡富埃生态系统开展了长期研究，旨在探究猎物耗竭是否以及如何改变了群体规模对非洲野犬狩猎能量消耗的影响。他们的研究成果发表在了《Animal Behaviour》期刊上。
为回答这些问题，研究人员综合运用了多种关键技术方法。首先，他们在两个研究区域的13个野犬群中，为个体佩戴了集成了高频三轴加速度计/磁力计的“每日日记”标签，以每分钟一次的频率精确记录野犬的移动距离和基于矢量动态体加速度的能量消耗。其次，通过长期的野外直接观察，记录了346次由佩戴无线电项圈的野犬群完成的猎杀事件，以分析猎物选择和群体规模的关系。同时，研究团队还通过距离取样法对大型食草动物密度进行长期监测并绘制空间分布图，并利用动态布朗桥运动模型根据GPS项圈数据绘制了其主要竞争者——狮子的空间利用强度图。最后，他们构建了一个贝叶斯结构方程模型，将猎物密度、狮子利用强度、野犬群体规模、移动距离和能量消耗等多个变量纳入一个统一的因果分析框架，以厘清它们之间的复杂关系。
群体规模与猎物选择
研究结果表明，在卢安瓜和卡富埃这两个受猎物耗竭影响的生态系统中，群体规模对被捕杀猎物体型的影响微乎其微。与以往在塞卢斯的研究（大型群体专攻角马等大型猎物）形成鲜明对比，这里无论群体大小，其主要猎物都是黑斑羚、水羚等中型猎物以及一系列小型羚羊。研究分析的346次猎杀中，由9只或以上成年猎手组成的大型群体捕杀大型羚羊的比例极低。数据分析显示，平均猎物体重并未随着成年群体规模的增加而增加，这与塞卢斯观察到的猎物体重随群体规模显著增加的趋势截然相反。
群体规模、移动与狩猎努力
结构方程模型揭示了猎物耗竭环境下群体规模与能量消耗之间的新关系。模型证实了预期的生态关系：猎物密度越低，野犬的每分钟移动距离和能量消耗就越高；狮子利用强度高的区域，野犬的移动和消耗也相应增加。然而，最关键且与先前研究相悖的发现是：在控制了猎物密度和狮子利用的影响后，更大的野犬群体反而移动了更长的距离，并付出了更多的能量。这与在猎物丰富的塞卢斯生态系统中观察到的“大群体移动更少、消耗更低”的模式完全相反。
讨论与综合结论
这项研究揭示，人为导致的猎物耗竭（特别是大型猎物的选择性减少）正在深刻地改变非洲野犬基础的社会生态关系。其核心结论是：在猎物耗竭的环境中，协同狩猎的一个重要益处——通过扩大群体规模来高效捕杀大型猎物——被削弱甚至消除了。由于缺乏可供转向的大型猎物，大型野犬群体无法实现猎物的“升级”，因此丧失了在猎物丰富生态系统中曾拥有的能量效率优势。相反，它们需要移动更远、消耗更多能量来维持生存。这实质上减少了在大型群体中生活的净收益。
这种变化具有多重深远意义。首先，它直接影响了野犬的适合度。能量预算本就紧张的野犬，任何增加移动和消耗的环境变化都是严峻挑战。其次，这可能解释了为什么在猎物严重耗竭的大卡富埃生态系统，野犬的群体平均规模小于猎物相对丰富的卢安瓜和历史上的塞卢斯。群体规模的缩小虽然可能降低因猎物不足导致的狩猎成本，但可能在其他方面带来代价，例如在防御斑鬣狗抢食或保护幼崽时处于劣势。
此外，研究结果对所谓的“人类屏障”假说（即野犬可能因狮子回避人类区域而受益）提出了质疑。在赞比亚的研究区域，人类活动频繁的区域同时伴随着猎物枯竭和狮子回避，野犬在此类区域虽然面临的直接竞争减少，但因猎物匮乏被迫增加移动和能量消耗，其生存率、繁殖率和种群密度均显著低于保护更好的区域。这表明，单纯避开竞争者而进入资源贫瘠的区域，对野犬而言可能是一个“生态陷阱”，而非真正的庇护所。
总之，这项研究通过精密的生物遥测技术和复杂的模型分析，揭示了人为环境变化如何以一种微妙但关键的方式，重塑了濒危物种的行为生态与适合度权衡。它警示我们，在人类世，生态基准的快速变迁可能悄然改变物种生存的基本规则，长期、深入的行为与生态过程研究对于及时发现这些变化、制定有效的保护策略至关重要。对于非洲野狗这样的濒危合作狩猎者而言，理解群体规模效益如何随人类改变的景观而动态变化，是其保护工作的核心环节之一。
