《Applied Animal Behaviour Science》：Effects of auditory stimuli on the swimming behavior of Nile tilapia (Oreochromis niloticus): Implications for aquaculture welfare management
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水产养殖中尼罗 tilapia 对古典、摇滚、流行及电子音乐的应激反应及游泳行为研究。实验通过 airborne 声音暴露结合计算机视觉追踪，发现古典音乐显著提升游泳速度（p<0.001），摇滚音乐增加运动不规律性（45%增幅）。水环境参数稳定，经济分析显示 USD50-100/1000m2 的投入可在6个月内通过死亡率降低（10-15%）和生长率提升实现回报。
哈迪亚娜（Hadiana）|埃萨·法贾尔·希达亚特（Esa Fajar Hidayat）|阿卜杜拉·费布里·奥拉里贾尔（Abdillah Febri Awlarijal）|阿赫迈德·阿普里安托（Achmad Aprianto）|穆罕默德·扎伊努丁·卢比斯（Muhammad Zainuddin Lubis）
印度尼西亚凯迪里（Kediri）布拉维贾亚大学（Universitas Brawijaya）渔业与海洋科学学院（Faculty of Fisheries and Marine Science, PSDKU）
摘要
本研究探讨了不同音乐类型对罗非鱼（Oreochromis niloticus）游泳行为和应激反应的影响，这对商业水产养殖的福利管理具有启示意义。实验中，平均体重为45.3±5.2克的罗非鱼（共75条）分别被暴露在古典音乐（P1）、摇滚音乐（P2）、流行音乐（P3）和对照组（P5）环境中，每天持续30分钟，共持续四周。使用Tracker软件和成本效益高的计算机视觉技术测量了鱼的游泳速度（FSV）、静止时间和总游动距离。结果表明，古典音乐使鱼的游泳速度显著提高（0.0199±0.004米/秒，相比对照组增加了90%，p<0.001），同时促进了稳定的游泳模式。摇滚音乐则导致鱼的行为最为异常，其活动变异性增加了45%（p<0.01）。经济分析显示，每1000平方米鱼塘的实施成本为50-100美元，但由于死亡率降低（预计提高10-15%）和生长速度加快，六个月内即可收回投资。整个研究期间水质参数保持稳定（溶解氧：6.5±0.3毫克/升，pH值：7.2±0.2，温度：28±1摄氏度）。这些发现表明，利用音乐刺激进行被动声学处理是一种成本效益高且无侵入性的应激管理方法，有望提升全球水产养殖中的鱼类福利和生产力。
引言
水产养殖已成为全球食品生产中增长最快的领域之一，尤其是罗非鱼（Oreochromis niloticus）的养殖（Debnath等人，2023年）。该物种以其适应性、快速生长能力和高市场需求而闻名，成为全球水产养殖的主要物种，尤其是在热带和亚热带地区（FAO，2022年）。罗非鱼的产量约为450万吨，位居全球养殖鱼类第二位（Li等人，2023年），2022年这一数字上升至490万吨（FAO，2022年）。然而，罗非鱼养殖的可持续性正受到各种压力因素的威胁，这些因素会对鱼的健康、福利和生产力产生不利影响。鱼类的应激表现为生长速度下降、免疫功能受损以及疾病易感性增加，从而导致重大经济损失——估计每年损失占总生产价值的15-20%，即18-24亿美元（Roques等人，2020年；Slater，2022年）。
在集约化水产养殖系统中，环境压力因素通常是多方面的，其中较少被研究的方面是非物理性的感官因素，尤其是声学环境。尽管水质、养殖密度和处理规程受到了广泛关注，但养殖鱼类所处声学环境尚未得到充分研究，也未被有效利用作为管理工具。鱼类拥有高度敏感的听觉系统，能够检测到广泛频率范围内的声波（例如罗非鱼等硬骨鱼的频率范围通常为50赫兹至3千赫兹；Popper和Hawkins，2019年）。关键在于，空气中的声音传播到水中的过程受空气-水界面的声学传播原理支配。由于空气和水的阻抗差异很大，只有少量（<0.1%）的入射声能传入水中，且这种传播强烈依赖于频率和角度（Urick，1983年）。此外，当声波穿过这一界面时，会根据斯涅尔定律发生折射，从而改变声波的传播路径。因此，鱼类实际感受到的声学刺激在强度和频谱组成上与声源信号有显著差异。这些物理限制不仅仅是技术细节——它们对于解释鱼类对空气声学刺激的行为反应至关重要，必须在实验设计中予以明确考虑。在我们的研究中，音乐是通过水面上的扬声器传播的；因此，实际的水下声场受到界面处衍射和折射现象的影响，我们在刺激设计和解释中对此进行了考虑（见方法部分）。
长期以来，人们认识到水生动物的行为变化是应激的早期、无创指标，通常先于可测量的生理变化（Martins等人，2012年）。在集约化罗非鱼养殖系统中，应激导致的损失可达每吨产量500-1000美元，严重影响盈利能力（Conde-Sieira等人，2018年；Fu等人，2022年）。在行为指标中，游泳速度对环境扰动（包括污染物、缺氧和处理方式）特别敏感（El-SiKaily和Shabaka，2024年；Zala和Penn，2004年；Zhu等人，2024年）。计算机视觉技术的最新进展使得能够高分辨率、实时地追踪个体和群体的游泳动态，为无需物理干预的情况下量化微妙的应激反应提供了有力工具（Al-Abri等人，2025年；An等人，2021年；Liu等人，2023年；Zhang等人，2023年）。
声学刺激作为水产养殖中环境丰富策略的潜力已引起关注，但实证证据仍然有限且不一致。越来越多的研究表明，听觉刺激可以调节鱼类的行为、生理和福利——但结果高度依赖于物种、声音类型、暴露方式和饲养环境（Leite等人，2023年；Luo等人，2021年）。例如，暴露在古典音乐（如莫扎特音乐）下，欧洲鲈鱼（Dicentrarchus labrax）的皮质醇水平降低，进食活动增加（Papadakis等人，2012年）。相反，暴露在重金属音乐下的斑马鱼（Danio rerio）行为变得异常，生长速度减缓（Papoutsoglou等人，2013年）。在虹鳟鱼（Oncorhynchus mykiss）中，白噪声会损害空间学习能力，而自然声音（如流水声）则能增强探索行为（Gordon等人，2019年；Moretti和Affatati，2023年）。值得注意的是，大多数现有研究要么使用水下扬声器（绕过了空气-水传播效应），要么没有对实际接收到的声场进行表征，这限制了其在实际养殖环境中的普遍适用性，因为在实际养殖环境中空气传播的声音更为常见。此外，迄今为止还没有研究在控制条件下系统地比较多种音乐类型，并考虑到像罗非鱼这样的商业重要物种的空气-水声传播物理特性。
这一知识空白非常重要，因为听觉环境是一种低成本、可扩展且无侵入性的养殖管理手段，可以通过优化来改善鱼类的福利和生产力。基于这些发现，我们假设音乐的情感价值和声学结构——通过声音在水中传播的物理限制来调节——会对罗非鱼的应激相关行为产生不同影响。具体来说，我们预测具有和谐结构和适中节奏的经典音乐会促进更稳定的游泳模式和降低应激指标，而高能量类型的音乐（如摇滚和电子音乐），由于其快速节奏、高振幅和复杂的频谱，会引发烦躁和异常行为。我们的实验设计考虑了空气-水界面的声学折射和阻抗不匹配理论框架，以确保行为反应是在鱼类实际接收到的声学刺激背景下进行解释的。
因此，本研究旨在：（1）通过空气扬声器播放四种不同类型的音乐（古典音乐、流行音乐、摇滚音乐和电子音乐），研究罗非鱼的行为反应；（2）利用计算机视觉技术量化游泳速度的变化，以此作为应激的代理指标；（3）从水下声学理论的角度解释这些反应。通过结合声学物理原理、行为生态学和水产养殖科学，本研究在机制上超越了以往的研究，提供了关于音乐作为商业鱼类养殖环境丰富工具的生态相关评估。
部分内容摘录
伦理声明
所有实验程序均获得了布拉维贾亚大学动物伦理委员会的批准（协议编号023-KEP-UB-2024），并按照美国兽医医学会（AVMA，2020年）的《鱼类研究使用指南》进行。
实验设计和鱼类饲养
实验在布拉维贾亚大学凯迪里分校（Universitas Brawijaya Kediri）的实验水族馆设施中进行，使用了一个配备实时水质参数监测功能的循环水养殖系统。
水质稳定性
整个实验期间，水质参数始终保持在适合罗非鱼养殖的最佳范围内（表1）。各处理组之间没有显著差异（p>0.05），证实行为变化是由声学处理引起的，而非环境变化。表1总结了不同实验处理下罗非鱼养殖的水质参数。参数包括温度、溶解氧（DO）、pH值和总氨含量。
运动模式和静止时间
在对照组（P5）中，罗非鱼的活动量极少，保持了自然的社会行为，这与之前关于安静、无干扰环境中的水生物种的研究结果一致（El-Dairi等人，2024年；Grollman，1951年；Papoutsoglou等人，2013年）。鱼的运动稳定且可预测，表明没有外部压力因素，使鱼能够表现出基线行为。相比之下，暴露在古典音乐（P1）和流行音乐（P3）下的罗非鱼表现出相对结论
本研究考察了不同音乐类型对罗非鱼（Oreochromis niloticus）游泳速度（FSV）和行为的影响，将它们分别暴露在古典音乐、摇滚音乐、流行音乐、电子音乐以及无音乐的对照组中，每次暴露时间为30分钟。使用Tracker软件的计算机视觉技术监测运动模式并评估FSV的变化。结果表明，不同处理组之间的罗非鱼游泳速度存在显著差异
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
