在分层流动式串联多营养级水产养殖（IMTA）系统中养殖鱼类、海参和海藻：养殖效果与废物去除效率

《Aquaculture》：The culture of fish, sea cucumbers and seaweeds in a tiered flow-through cascade integrated multi-tropic aquaculture (IMTA) system: Performance and waste removal efficiencies

多营养级综合养殖系统整合白 seabass、海黄瓜及两种海藻，通过四级流水式 tanks 设计实现营养循环与废物减排，两阶段海藻顺序养殖验证生长与氮吸收效率差异。

　　

作者：袁子赫（Yuanzi Huo）、马修·S·埃利奥特（Matthew S. Elliott）、凯瑟琳·罗伊（Katherine Roy）、马克·德罗布里奇（Mark Drawbridge） 所属机构：胡布斯-海洋世界研究所（Hubbs-SeaWorld Research Institute），美国加利福尼亚州圣地亚哥市，邮编92109

摘要

本研究开发了一种分层流水式级联集成多营养级水产养殖（IMTA）系统，用于养殖白海鲈（Atractoscion nobilis，简称WSB）、疣海参（Apostichopus parvimensis，简称WSC）以及海藻（Ulva australis和Devaleraea mollis），旨在提高资源利用率并减少营养物质排放。该系统由四层组成，每层包含700升的水箱。白海鲈在第一层水箱中养殖（密度为30公斤/立方米），疣海参在第二层水箱中养殖（每箱16个个体），而海藻则在第三和第四层水箱中养殖（Ulva australis的密度为1公斤/平方米，Devaleraea mollis的密度为4公斤/平方米）。在第一阶段（P₁）和第二阶段（P₂）之间，海藻的养殖顺序进行了交换，整个养殖周期为82天，以比较不同养殖顺序下的生长表现。实验结果显示：在P₁阶段，白海鲈的生长速率为0.63±0.06%/天，饲料转化率为1.55±0.24；在P₂阶段，其生长速率为0.73±0.08%/天，饲料转化率为1.41±0.15。疣海参能够清除可测量的固体废物，但生长速度较慢。Ulva australis的生长速率为20.22±1.71克干重/平方米·天，在P₁阶段的氮吸收率为0.92±0.08克/平方米·天，在P₂阶段为0.90±0.12克/平方米·天；而Devaleraea mollis的生长速率较低，分别为14.66±4.54克干重/平方米·天和4.41±11.57克干重/平方米·天，氮吸收率分别为0.58±0.10克/平方米·天和0.23±0.59克/平方米·天。氮平衡分析表明：白海鲈的生产贡献了34.94%的氮输出量，“黑箱”（包括氮气产生、管道系统中的氮保留、自养生物的氮吸收以及废水中的氮损失）贡献了30.84%，海藻和疣海参分别贡献了9.97%和0.23%。动物排出的剩余氮占10.62%，而白海鲈产生的可测量废物占9.74%。模型预测，若为每种海藻增加4个水箱，并增加140个疣海参养殖单元，将有助于充分利用可测量的残留营养物质。通过改进管道设计、提高疣海参的养殖密度以及优化海藻养殖条件，可进一步提升营养物质的利用效率。

引言

过度捕捞和海洋污染威胁着海洋产品的可持续捕捞，限制了我们满足全球日益增长的海鲜需求的能力。为解决人口增长带来的需求与生产不足之间的矛盾，海洋养殖技术取得了显著进展（FAO，2024年）。集约化单一种养系统的迅速扩张增加了鱼类供应（Ferreira等人，2014年；Wilfart等人，2013年），但这种扩张给本已脆弱的海洋生态系统带来了更多压力（Boyd等人，2020年；Verdegem等人，2023年）。如果不妥善管理养殖过程中的排放物，沿海养殖场产生的过量营养物质会以溶解氨、粪便和未食用的饲料形式进入周围环境，导致严重的生态问题（Bouwman等人，2013年；Verdegem，2013年），如缺氧、富营养化、有害藻类爆发和生物多样性丧失。因此，采用多种具有不同生态位物种的新海洋养殖系统有助于减少废物和成本，同时提高水产养殖的生产力和环境价值（Wei等人，2017年）。

集成多营养级水产养殖（IMTA）通过结合不同营养级的物种，因其具有污染物清除能力和潜在的经济效益而成为一种有前景的方法（Buck等人，2018年；Diana等人，2013年；Troell等人，2003年）。在IMTA系统中，由饲料喂养的物种（如鱼类、虾类）产生的溶解性和固体废物会被光养生物（如微藻、大型藻类）和异养生物（如贝类、海参）吸收或转化（Xiong等人，2023年；Yang等人，2026年）。与开放式海洋IMTA研究相比（Cutajar等人，2022年；Huo等人，2012年；Wei等人，2019年），陆基IMTA系统也提出了多种方案，这些方案主要旨在将鱼类、虾类、海藻和贝类整合到土池中（Chang等人，2020年；Cunha等人，2019年；de Oliveira Costa等人，2021年；Gamito等人，2020年；Gao等人，2022年；Magondu等人，2022年；Samocha等人，2015年；Zhou等人，2017年），以及在水箱系统中（Abreu等人，2011年；Drawbridge等人，2024年；Hamilton等人，2022年；Huo等人，2024a；Huo等人，2024b；Lohroff等人，2021年）。微藻、海胆和多毛类动物也被引入水箱系统（Brown等人，2011年；Li等人，2019年；Shpigel等人，2018年）。所有这些研究均表明，IMTA系统能够高效利用废物并多样化海鲜生产。陆基IMTA系统通常采用流水式水管理方式，通过串联养殖单元实现连续的海水供应后再进行排放。

迄今为止，关于在陆基水箱IMTA系统中同时养殖鱼类、海参和海藻的研究较少，这些研究主要考察了共养物种的表现及系统的生产效率和废物清除效率。Huo等人（2024b）报告称，在循环式水箱IMTA系统中，绿藻Ulva lactuca表现出较高的生长率和生产力，U. lactuca与加州黄尾鱼（Seriola dorsalis共养时能够有效清除废物。Felaco等人（2020）发现，在热带环境下的实验室规模水箱IMTA系统中，红藻Solieria filiformis与红鼓鱼（Sciaenops ocellatus和海参Isostichopus badionotus共养时生长迅速且分枝增多。据我们所知，此前尚未有研究将鱼类、海参和多种海藻结合在陆基分层水箱IMTA系统中进行实验。

白海鲈（Atractoscion nobilis，简称WSB）属于鲈科（Sciaenidae），是来自美国加利福尼亚中部至墨西哥下加利福尼亚地区的商业和休闲渔民的主要捕捞对象（Drawbridge等人，2021年）。对WSB的养殖兴趣始于20世纪80年代初，当时加州实施了海洋资源增强和孵化场计划（OREHP）（Drawbridge等人，2021年）。经过多年的研究，该孵化场的WSB养殖技术现已达到美国最先进和成功的水平（Drawbridge等人，2021年；Galaviz等人，2011年），使其具备了商业养殖的条件。

为了推广环保的WSB养殖技术并多样化海鲜生产，评估WSB与其他营养级生物（如海藻和海参）的整合具有重要意义。Drawbridge等人（2024年）进行了三项连续试验，评估了在WSB养殖废水流中养殖的U. lactuca的生长情况、生产力及氮吸收率，但未加入海参来消耗固体废物。Huo等人（2024a）开发并评估了一种分层流水式级联IMTA系统，该系统结合了WSB和红藻Devaleraea mollis，但同样未加入海参，也未研究不同养殖顺序下的海藻表现。

在本研究中，将疣海参纳入分层流水式级联IMTA系统以利用WSB水箱产生的固体废物。此外，Ulva australis和Devaleraea mollis在两阶段串联式翻滚水箱中交替养殖，以评估养殖顺序的影响。疣海参是美国太平洋沿岸两种商业捕捞的海参之一，但其野生种群数量已降至令人担忧的水平（CDFW，2019年）。因此，发展疣海参养殖对于满足市场需求同时减轻对野生种群的压力至关重要（Huo和Drawbridge，2025年）。Ulva属海藻因其高氮和磷吸收能力以及对环境变化的强耐受性而被广泛认可为有效的生物过滤器（Gao等人，2018b）。此外，Ulva在人类食品、动物饲料、生物燃料和制药领域也有广泛应用（Bikker等人，2016年；Gao等人，2020年）。Devaleraea mollis是一种生长迅速的低潮间带至亚潮带红藻，原产于从阿拉斯加到加利福尼亚南部以及亚洲部分地区的水域。由于其高营养价值和快速生长特性（Evans等人，2024年；Mendez和Kwon，2023年），Devaleraea mollis》被用作鲍鱼混养中的高效生物过滤器和高营养价值饲料，也可供人类食用（Demetropoulos和Langdon，2004年；Gadberry等人，2018年；Hamilton等人，2022年）。

迄今为止，尚未有研究评估结合鱼类、海参和海藻的分层流水式级联IMTA系统。因此，本研究的目的是通过考察这种类型水箱IMTA系统中各物种的表现、系统生产和废物清除效率来填补这一空白。具体目标包括：1）评估不同养殖顺序（Ulva–Devaleraea vs. Devaleraea–Ulva）下的海藻表现；2）评估疣海参的生长情况和固体废物清除效率；3）通过氮平衡分析量化整体系统效率。本研究的结果可为开发高效的陆基海水流水式分层IMTA系统提供指导，这些系统以鱼类为主要养殖物种，结合经济价值高的海参和海藻，从而提高产量和多样性，同时减少向沿海水域的营养物质排放。

系统简介

分层流水式级联IMTA系统

如图1所示，该系统由四个重复的阶梯式层级组成，每个层级配备一个工作容积为700升的黑色聚乙烯水箱。这种分层设计使得海水能够依靠重力从第一层级流向第四层级，系统入口处仅需进行一次泵送。整个四层系统共包含12个水箱，分为三排。

环境条件

在整个实验期间，海水温度范围为15.2°C至22.3°C，最低温度为15.2°C（记录于3月27日），最高温度为26.5°C（记录于6月4日试验结束时）。光合有效辐射（PAR）在不同日期间有显著变化，中位数范围为0.24至1.20×10³μmol/m²s（图2B所示）。最大PAR值范围为0.57至

白海鲈的生长情况与饲料转化率（FCR）

在本研究中，当平均海水温度从P₁阶段的15.21°C升至P₂阶段的17.64–22.34°C时，白海鲈的生物量增长率（SGR）从平均0.63%/天提高到0.73%/天。同时，饲料转化率（FCR）从P₁阶段的1.55降至P₂阶段的1.41。与之前的研究（Huo等人，2024a）相比，略高的SGR和较低的FCR可能是由于本次实验期间海水温度较高所致。总体而言，白海鲈的SGR和FCR结果与以往研究一致

结论

与陆基循环式IMTA系统相比，这种陆基分层流水式级联IMTA系统在运营和环境方面具有多项优势（Huo等人，2024b）。单次泵送后依靠重力驱动水流通过分层水箱，减少了能源需求；非循环式布局避免了氨的积累，使得鱼类和无脊椎动物能够高密度养殖。

作者贡献声明

袁子赫（Yuanzi Huo）：负责撰写、审稿与编辑、研究方法设计、数据整理、概念构建。马修·S·埃利奥特（Matthew S. Elliott）：负责撰写、审稿与编辑、研究方法设计、数据整理。凯瑟琳·罗伊（Katherine Roy）：负责研究方法设计、数据整理。马克·德罗布里奇（Mark Drawbridge）：负责撰写、审稿与编辑、项目统筹、资金申请、数据整理、概念构建。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了“The Builders Initiative”（BIF Grant编号2022-6439）的资助。白海鲈的养殖及相关基础设施得到了加州海洋资源增强和孵化场计划的支持。作者还感谢SeaWorld Busch Gardens Conservation Fund的持续支持。许多技术人员为这项研究提供了帮助，我们对此表示感谢。