玉米-豆科间作对六种豆科植物气体交换、水分利用效率和碳同化的影响：基于埃斯瓦蒂尼马尔肯斯地区的研究

本文评估了在埃斯瓦蒂尼地区，六种豆科植物单作和与玉米间作下的气体交换参数、叶绿素含量、水分利用效率（WUE）、碳同化（C assimilation）和地上部干物质产量。研究发现，不同豆科物种及种植制度显著影响光合速率、水分利用效率和生物量积累，为优化水资源有限环境下的间作体系选择高水效豆科品种提供了科学依据。

　　

研究背景与目的

豆科植物因其固氮能力和对土壤健康的贡献，在南部非洲小农户农业中至关重要。然而，气候变化导致的土壤水分亏缺对农业和粮食生产构成挑战。本研究旨在评估在埃斯瓦蒂尼马尔肯斯地区，六种豆科植物（班巴拉花生、豇豆、干豆、花生、刀豆和大豆）在单作和与玉米间作条件下的气体交换参数、叶绿素含量、水分利用效率（WUE）、碳同化（C assimilation）和地上部干物质产量。研究假设为：玉米与豆科间作对这六种豆科植物的气体交换参数、叶绿素含量、碳同化或水分利用效率没有影响。

材料与方法

研究在埃斯瓦蒂尼中海拔农业生态区的马尔肯斯研究站进行。试验涉及13个处理，包括6种豆科的单作、6种豆科与玉米的间作以及玉米单作对照。采用随机完全区组设计，每个处理四次重复。于豆科植物初荚期，使用便携式红外气体分析仪测量叶片光合速率（A）、气孔导度（g_s）和蒸腾速率（E），并计算瞬时水分利用效率（WUEi，即A与g_s的比值）。使用二甲基亚砜（DMSO）提取法测定叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和总叶绿素（TChl）浓度。收集地上部样品测定干物质产量，并通过元素分析-同位素比值质谱法（IRMS）分析碳含量、碳氮比（C:N ratio）和碳同位素自然丰度（δ¹³C），δ¹³C作为植物生命周期内水分利用效率的整合指标。数据经正态性检验后进行双因素方差分析和相关性分析。

结果

1. 气体交换测量和叶绿素含量

作物物种的主效应对气体交换参数和叶绿素浓度有显著影响。豇豆和刀豆的光合速率（分别为22.40和20.41 μmol [CO₂] m^?2s^?1）和气孔导度最高，而干豆和花生最低。干豆和花生具有最高的瞬时水分利用效率（WUEi），而豇豆和刀豆的WUEi最低。叶绿素a浓度普遍高于叶绿素b。总体而言，具有高光合速率、气孔导度和叶绿素含量的豆科植物也表现出低WUEi。

种植制度的主效应显示，间作下的光合速率（16.43 μmol [CO₂] m^?2s^?1）和叶绿素含量（2.38 mg g^?1）显著低于单作（分别为19.66 μmol [CO₂] m^?2s^?1和2.98 mg g^?1）。物种与种植制度的交互作用对气体交换参数和叶绿素含量有显著影响。对于豇豆、刀豆和大豆，单作的光合速率显著高于间作。而班巴拉花生、干豆和花生的光合速率在两种种植制度间无显著差异。

2. 地上部干物质、碳同化和δ¹³C值

物种的主效应对地上部干物质（SDM）、碳含量、碳氮比和δ¹³C值有显著影响。刀豆的地上部干物质和碳含量最高。大豆的碳百分比（%）最高，而花生的碳百分比最低。干豆的碳氮比最高（21.44），大豆最低（12.67）。豇豆和刀豆的δ¹³C值（分别为-27.87‰和-27.86‰）负值程度小于其他物种，表明其整合水分利用效率更高。

种植制度的主效应显示，单作下的地上部干物质、碳含量和整合水分利用效率（δ¹³C值负值更小）显著高于间作。物种与种植制度的交互作用分析表明，除班巴拉花生在间作下干物质更高外，其他物种的单作干物质均高于间作。大豆在间作下的碳百分比（%）高于单作。

3. 相关性与回归分析

瞬时水分利用效率（WUEi）与地上部干物质、光合速率、气孔导度和蒸腾速率呈显著负相关。地上部干物质与光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及叶绿素含量（Chla, Chlb, TChl）呈显著正相关。

讨论

本研究表明，不同豆科物种对水分利用效率（WUE）、气体交换参数和叶绿素含量有显著影响。干豆、花生和大豆表现出较高的瞬时水分利用效率（WUEi），而班巴拉花生、豇豆和刀豆的WUEi较低。高WUEi与低地上部干物质相关，反之亦然。低蒸腾速率、气孔导度和光合速率的豆科植物表现出高WUEi，这与先前研究一致。叶绿素含量的降低通常导致光合速率下降，但刀豆例外，其在叶绿素较低的情况下仍维持较高的光合速率，可能源于其叶绿素分子光捕获效率的差异。

单作下的光合速率和叶绿素含量显著高于间作，这归因于间作中玉米遮荫导致的光合有效辐射减少。这一发现与一些报道间作能提高光合作用的研究结果不同。豇豆、刀豆和大豆等具有较高光合速率的物种积累了更多的地上部生物量，这对于通过残茬还田改善土壤有机质具有潜在价值。

所有测试豆科的碳氮比（12.67至21.44）均低于固氮豆科通常的阈值（24 g g^?1），证实了它们的固氮能力。尽管豇豆和刀豆的瞬时水分利用效率（WUEi）较低，但基于δ¹³C的整合水分利用效率指标显示它们的水分利用效率更高，表明δ¹³C技术是评估水分利用效率更稳健的工具。虽然间作下的WUEi略高，但δ¹³C显示单作下的整合水分利用效率更高，这反映了瞬时指标与时间整合指标之间的差异。

结论

种植制度显著影响了六种豆科植物的气体交换参数、叶绿素含量、水分利用效率（WUE）、植物生长和碳同化。在埃斯瓦蒂尼的研究地点，豇豆和刀豆表现出较高的光合速率、气孔导度和叶片蒸腾作用。由于玉米遮荫导致的光合有效辐射减少，单作下的光合速率和叶绿素含量远高于间作。在测试的六种豆科植物中，基于δ¹³C技术，豇豆和刀豆表现出更高的水分利用效率，这表明在水分胁迫条件下，这两种豆科植物可供农民用于提高作物产量。此外，刀豆、大豆和豇豆相对较高的生物量生产，可作为通过残茬还田增强土壤有机质的宝贵特性。这些发现强调了作物物种和种植制度对豆科植物生长和生理响应的影响，为在资源有限环境下选择适宜的间作豆科品种提供了重要参考。