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本综述首次系统记录了圈养环境下成年黑白领狐猴（Varecia variegata）与未成年环尾狐猴（Lemur catta）之间发生的种间社会性玩耍打闹行为。作者描述了玩耍中观察到的放松张嘴表情（relaxed open-mouth display）与自我限制（self-handicapping）等关键信号，探讨了在不同种间个体中维持“玩耍”状态所需的沟通机制与演化意义，为理解社会性玩耍的功能及种间互动行为提供了罕见且宝贵的实证案例。
引言
社会性玩耍在群居动物中普遍存在，其具体功能虽有争议，但普遍认为对社会关系发展、社会学习及运动技能发展（尤其在未成年个体中）有重要作用。根据Burghardt (2005)提出的标准，玩耍行为需具备以下五个特征：1) 其表达形式不具备完整功能；2) 是自发的、为玩而玩的行为；3) 行为表现不完整、夸张、笨拙或经过修饰；4) 是重复但非刻板的行为；5) 在个体处于放松状态（因竞争需求或捕食压力低）时发起。
最常见的社交玩耍形式是玩耍打闹或打闹式玩耍，其特征是行为类似于对抗性互动，并涉及某种程度的轮换。在灵长类动物中，此类行为通常包括追逐、逃跑和跳跃等动作，但并无攻击或伤害同伴的意图。参与此类活动存在一定风险，因此常伴随着手势和视觉交流以避免风险。因此，玩耍伙伴的选择以及玩耍伙伴之间在社会性玩耍中的有效沟通对于维持玩耍状态至关重要。
在灵长类动物中，社会性玩耍期间共享的视觉信号之一是放松张嘴表情，也称为灵长类玩耍面孔。这种表情被描述为张开的嘴，露出下排牙齿或上下牙齿均可见。夸张的露齿被认为是在向同伴发出信号，表明行为是玩耍性的，而非真正的攻击。社会性玩耍中的信号传递还包括其他行为，如身体姿势或尾巴的使用。另一个与社交玩耍相关的信号是自我限制，通常在玩耍伙伴之间存在年龄差距（因而可能存在体型和力量差异）时表现出来。这种手势信号为伙伴提供了“进攻”回合的机会，特别是在力量动态不平衡的情况下。
尽管由于共享的沟通方式和行为模式，社会性玩耍大多发生在同种个体之间，但不同物种个体之间的种间玩耍行为也已在多种物种中被观察到。有趣的是，大多数报道的非人灵长类动物种间玩耍案例都来自简鼻类动物（包括猴和猿）。从进化角度看，与野生同类相比，种间社会玩耍预计更常发生在人类照料下的动物中。Brooks和Burghardt (2023) 为此模式提出了两种非互斥的解释：首先，人类照料下的动物通常共享共同空间并一起长大，形成了在野外不常见的熟悉程度；其次，社会性玩耍（包括种间社会玩耍）与时间和认知投入相关，这预计会促进在认知能力和行为灵活性更强的物种中演化出种间社会玩耍。
在已报道的所有种间玩耍案例中，仅有一篇文献记录了原猴亚目（灵长类的一个亚目）中的种间玩耍，即发生在狐猴之间。这引发了一个问题：这种代表性不足是源于研究偏见，还是狐猴本身较少参与种间玩耍。总的来说，对于什么因素促进了种间玩耍，或者个体选择异种伙伴而非同种伙伴有何优势，我们知之甚少。
本文描述了在半自由放养环境中、且有双方同种个体在场的情况下，黑白领狐猴（Varecia variegata）与环尾狐猴（Lemur catta）之间发生的多段种间社会玩耍行为序列。黑白领狐猴的社会性玩耍被描述为在地面和树上的打闹玩耍，包括通过跳向或抓住玩耍伙伴、追逐和逃跑并伴有夸张动作来发起的摔跤行为；而环尾狐猴的玩耍打闹则以跳跃、抓握、拍打、轻咬、翻滚、拉尾巴和奔跑为特征。放松张嘴表情在环尾狐猴和黑白领狐猴中均有观察到。
方法
观察对象饲养于德国Sondershausen的Affenwald野生动物公园，生活在半自由放养环境中。公园内饲养着两个较大的环尾狐猴群，它们可以随时混在一起。此外，公园还饲养着多个黑白领狐猴群，其中一些在室内并有室外围场，另一些则与公园内的环尾狐猴混养。观察时，公园内有87只环尾狐猴（年龄范围1-20岁；平均7岁；38只雌性）和35只领狐猴（年龄范围1-27岁；平均10岁；24只雌性）。此外，还有9只贝内特沙袋鼠与狐猴们共同在公园内生活和游荡。本研究中的狐猴在约两公顷的天然森林中自由活动，植被主要为自然植被。动物每天喂食两次新鲜蔬菜和水果，并自由饮水。此外，动物们也在公园内采食树叶、草和杂草。两种狐猴均可在设施内繁殖，幼崽通常在3月初至4月底期间出生。
我们通过手持摄像机、GoPro或智能手机部分拍摄了所有观察到的种间玩耍行为实例。使用Mangold Interact软件分析序列，并基于观察到的总事件数计算了每种行为的比例发生情况。
结果
一个典型的玩耍序列展开如下：一只环尾狐猴会跳向或跳上一只黑白领狐猴 ，并轻轻地拍打或抓住后者。作为回应，领狐猴要么倒下呈仰卧姿势，表现出自我限制行为 ，要么与接近的狐猴翻滚摔跤。值得注意的是，领狐猴是唯一表现出自我限制行为并向环尾狐猴展示放松张嘴表情的一方。在所有观察到的种间玩耍中，环尾狐猴最常见的行为是跳向或跳上领狐猴（约34%）、摔跤（约14%）和轻抓（约13%）。正如它们典型的玩耍行为库所示，它们也通过用手腕摩擦尾巴进行尾巴玩耍（约8%）。然而，它们没有像在同种间性行为中通常观察到的那样强烈地向领狐猴摆动尾巴。领狐猴的行为主要表现为采取仰卧姿势（约21%）并等待狐猴跳向自己，然后与接近的个体摔跤（约19%）。它们还在树枝上花费大量时间进行杂技式玩耍（约16%），并展示放松张嘴表情（约7%） 。
首次记录到黑白领狐猴与环尾狐猴之间的玩耍打闹是在2025年9月9日下午2点左右，在预定喂食前的自由活动期间。当时双方其他同种个体均在场并处于休息状态。根据外貌判断，领狐猴是成年个体，环尾狐猴是小于2.5岁的亚成体。这是我们能够记录到的最长的玩耍回合（记录了2分40秒的玩耍过程）。玩耍的特点是包含一系列打闹行为，其中领狐猴是表现出自我限制行为和放松张嘴表情的个体。
第二次和第三次实例是连续的玩耍会话，首先是Emmy和Mowgli之间，随后是Emmy和Otis之间的第二次玩耍会话。这两次均记录于2025年9月24日上午10点左右。我们怀疑，与之前观察到的会话相比，这两次会话时间相对较短，但无法确定玩耍会话的确切持续时间。不过，我们捕捉到了双方在玩耍会话中的一些重复模式，包括非攻击性地相互跳跃、多次出现张嘴表情和自我限制以发出玩耍信号。
最后一次观察到的实例发生在10月24日上午9点左右，观察时间为一分二十秒。在此例中，Estella（一只成年雌性黑白领狐猴）与三只环尾狐猴玩耍，而这三只环尾狐猴也在彼此玩耍。观察到的序列始于Estella与一只个体互动，然后在玩耍中途转向另一只，而第一只狐猴则继续与同种个体玩耍。总体而言，观察到的序列比第一次短。与之前的观察一样，玩耍序列的特点是环尾狐猴频繁进行玩耍跳跃，而Estella则表现出更具顺从性的玩耍方式。
讨论
本文观察到了在共同饲养但生态上异域分布的物种中发生的多起涉及玩耍信号和自我限制行为的种间社会玩耍实例。社会性玩耍的功能仍是一个讨论话题。对这种潜在风险行为的一个合理解释是，它在个体的身体和社会性发展中起着重要作用。它使个体能够在风险较低、没有实际竞争目标源的情况下改善身体控制能力并演练动作。然而，如果玩耍状态未能维持或玩耍信号被同伴误解，玩耍可能升级为真正的打斗。因此，社会性玩耍需要高效的沟通以避免冲突，尤其是在玩耍打斗期间。因此，个体在社会性玩耍期间经常表现出持续的行为和视觉信号。同样，伙伴应该能够解读这些信号和意图，例如评估社交伙伴是处于实际打斗还是玩耍打斗状态。在这种背景下，社会性玩耍中的相互沟通，尤其是在玩耍打斗中，对于解读他人意图起着至关重要的作用。
玩耍打斗表现出与对抗性行为相似的动作。这说明相同的行为可以根据其所处的背景被不同地利用和理解。因此，理解社交伙伴是处于玩耍打斗行为还是真正的打斗取决于几个因素。首先，情境背景，例如是否存在需要竞争的资源，或者个体是否处于休息状态，可以提供有价值的线索来做出判断。其次，维持玩耍行为与发起或成功解读玩耍发起信号同样重要。因此，个体会使用特定的玩耍信号，如自我限制或张嘴表情，来保持在玩耍状态。特别是自我限制，它允许同伴在玩耍中获得暂时的优势，这在玩耍伙伴之间存在力量不匹配的情况下尤其有用。因此，对于异种伙伴来说，建立这种沟通的共同基础至关重要，这可能具有挑战性，因为玩耍信号在每个物种与同种伙伴的典型互动中可能表现不同。在本观察中，领狐猴展示了放松张嘴表情和自我限制行为，而环尾狐猴则没有回报这些信号。相反，它们进行了更多的跳跃和抓握行为。这种不对称性可以用成年领狐猴和未成年环尾狐猴之间的力量不匹配来解释。尽管如此，两种物种都参与了摔跤行为，表明存在一定程度的共享玩耍信号以及对玩耍情境的相互理解。
目前尚不清楚是什么促进了种间玩耍，或者为什么个体在有同种个体可用时偏好选择异种社交伙伴。一个潜在的影响因素可能是年龄。研究表明，有时未成年或幼年个体在接近不同物种的成年个体进行社会玩耍时，比接近自己物种的成年个体更少犹豫，并且在使用线索参与玩耍序列时更灵活。这种偏好的潜在原因可能归因于同种群体内部等级结构可能产生的潜在冲突。相比之下，在与异种伙伴的互动中，这种动态关系发生的可能性较小，等级竞争的缺失可能促进了更和平的互动。同样，我们观察到种间社会玩耍发生在未成年雄性环尾狐猴和成年雌性领狐猴之间。环尾狐猴具有雌性主导的社会结构，这可能导致未成年雄性环尾狐猴选择与异种成年伙伴玩耍，而非与同种成年雌性玩耍。
另一个可能促进种间玩耍的因素是共享领地的存在以及一个物种对另一个物种的习惯化。对重叠领地内自由放养的青猴和疣猴的研究表明，彼此接近和定期接触可以增强不同物种之间的社会互动和玩耍行为。同样，本研究中的对象共同生活在半自由放养环境中，它们一起接受食物，并在自然环境中互动。虽然互动大多仅限于共同进食、占用相同的庇护所以及偶尔的对抗行为，但这种共同进食的安排使得两个物种之间能够发展出比通常更丰富的社交动态。值得注意的是，黑白领狐猴和环尾狐猴在野外并不共享重叠领地。前者栖息在马达加斯加东部地区的热带雨林中，而后者则生活在马达加斯加南部的干燥森林、岩石地形或稀树草原中。
虽然种间玩耍是一种罕见的行为，但它可以帮助我们探索社会性玩耍的进化功能。玩耍的功能通常与社会关系发展、社会学习和运动技能发展相关联。然而，Spinka等人 (2001) 假设，玩耍，特别是通过自我限制进行的玩耍，也有助于发展对动物意外失去控制（例如摔倒）事件的灵活反应。练习这一点也可能帮助动物更快地从压力情境中恢复。这种技能不仅对未成年个体有用，成年动物也可能从中受益，本文描述的玩耍互动可能就属于这种情况。尽管如此，对于成年和未成年个体而言，种间玩耍也可能是由于人类照料下觅食时间和捕食压力减少导致能量过剩的结果。显然，与野外相比，在混合物种圈养环境中发生种间玩耍的概率更高，因为在野外很少或从未（如本案例）相遇的动物会长期共处。因此，种间玩耍可能只是机会、额外时间和能量的结果。需要进一步研究来检验这些可能性，并厘清种间社会玩耍是否从根本上与种内社会玩耍相同，或者在近因层面上是否存在种间玩耍互动中独有的、在同种互动中未发现的方面。
总之，对社会玩耍的研究可以为沟通动态提供有价值的见解。在此背景下，对种间玩耍的观察突显了社会玩耍的潜在动机或优势。本文描述了几起环尾狐猴（Lemur catta）与黑白领狐猴（Varecia variegata）之间种间玩耍的发生情况，这是一种在灵长类动物中很少被描述的行为。因此，关于种间社会玩耍的功能仍有许多不明之处，需要进一步调查以理解这种行为。
