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青藏高原高寒草地退化导致土壤细菌群落多样性、组成及功能群显著变化，空间异质性随退化加剧而降低，环境异质性成为主导因素，丰富物种通过维持微生物网络稳定性影响群落空间分布。
郝宇|李建春|金德才
辽宁工程技术大学环境科学与工程学院，阜新，123000，中国
摘要
青藏高原的高山草原正在经历逐渐的转变。这种变化对它们维持关键生态服务和支持可持续区域发展的能力带来了日益严峻的挑战。为了揭示退化的生物地理后果并指导恢复工作，我们进行了一项全面的研究，覆盖了660公里的区域，包括三个退化阶段（未退化、中度退化和重度退化），以及两个土壤深度（0-10厘米、10-20厘米）的物理化学特性和细菌群落。我们系统地研究了不同退化程度下土壤细菌群落的特征及其空间分布的驱动因素（相似性或差异性），以及丰富物种和稀有物种的相对作用。根据我们的研究，草原退化显著改变了细菌群落的多样性、组成和功能群。此外，退化的加剧降低了分子生态网络的复杂性，同时增强了其稳定性。地理距离-衰减关系（DDR）在退化梯度上保持一致，而空间周转率随着退化的加剧而显著下降，表明微生物的同质化是由环境过滤驱动的。在未退化的草原中，地理距离主导了群落的相似性或差异性；而在中度退化情况下，环境异质性取代了空间限制。在这个过程中，丰富物种成为网络完整性和空间生物地理的关键构建者，驱动了整个群落的动态，而稀有物种则表现出独特的响应。通过将微生物生物地理学与生态系统稳定性联系起来，我们的工作为高山草原的恢复策略提供了依据，并为全球脆弱生态系统的微生物组管理提供了信息。
引言
青藏高原常被称为“世界的第三极”，是中国乃至整个亚洲的关键生态前沿。其复杂的地形和多样的生态系统孕育了丰富的生物资源，使其成为全球重要的高山生物种质库（Zhang等人，2022年）。高山草原作为高原的重要组成部分，在防止土壤侵蚀、保护生物多样性和缓解全球变暖方面发挥着关键作用（Tang等人，2019年）。然而，在气候变化和鼠兔侵害等不利自然因素以及过度放牧和其他高强度人类活动的共同影响下，高山草原经历了不同程度的退化。这一过程表现为草原生态系统的恶化、生物量生产的减少、饲料质量的下降，甚至利用价值的丧失（Niu等人，2019年）。特别是在过去的五十年中，高原上的大部分草原经历了显著的退化，某些地区的生态系统完整性面临更加严峻的挑战（Dong，2023年）。当前的研究表明，草原退化破坏了能量流动和物质循环，导致结构失衡、功能减弱以及高山草原生态系统的稳定性降低（Breidenbach等人，2022年）。
地球的元素循环主要由微生物驱动，其中细菌起着重要作用，它们分解土壤中的有机物，控制碳的储存和养分的循环，并影响植物的健康和生产力（Labouyrie等人，2023年）。土壤是细菌的主要栖息地，通过养分可用性和水分条件直接或间接地塑造细菌群落（Cui等人，2020年）。草原退化改变了植被和土壤特性，进而改变了微生物群落的结构，可能加剧退化。例如，一些退化的土壤中存在不利于植物生长的细菌（Olff等人，2000年）。因此，细菌群落结构是草原退化的关键指标。研究退化过程中的土壤-细菌动态有助于预测和管理退化草原（Luo等人，2022年），为青藏高原的生态恢复和政策实施提供科学依据。
许多研究已经探讨了高山草原退化后的土壤因素和微生物多样性，但关于不同退化程度下微生物群落空间分布模式的研究仍然有限。地理距离-衰减模式表明，随着地理距离的增加，群落相似性降低，这反映了生物多样性的动态（Soininen等人，2007年）。该模式量化了不同地点之间的物种更替，其斜率表示空间周转率（Wang等人，2017年）。它本质上反映了地理距离对微生物群落扩散的限制，从而塑造了这些群落的空间相似性或差异性。相应地，环境异质性驱动的选择也导致了群落的不同空间分布。草原退化前后这两个因素对细菌群落的相对重要性仍有待进一步研究。此外，在自然生态系统中，可以根据物种的丰度差异将其分为丰富物种和稀有物种（Chen等人，2019年）。它们生活史特征和扩散能力的差异可能导致不同的生物地理模式。研究表明，更高分类级别的数据非常适合检测和解释原核生物群落的动态，特别是在包含显著环境梯度的大规模研究中（Lu等人，2016年）。因此，本研究在门水平上对丰富物种和稀有物种进行分类，以研究它们在细菌群落结构和地理分布模式中的作用，从而为草原生态系统的生物多样性保护和稳定性做出贡献。
凭借其独特的地理、气候和微生物多样性，青藏高原成为大规模微生物分布研究的理想自然实验室（Li等人，2022年）。为了研究草原退化对土壤细菌群落特征和空间周转率的影响，并阐明退化前后地理距离和环境异质性的相对作用，本研究利用高通量16S rRNA基因测序来分析细菌的分类和组成。样本来自青藏高原高山草原的18个地点，涵盖了两个土壤深度（0-10厘米和10-20厘米）和三个退化程度（CK、MD和HD）。我们假设：（i）退化显著改变了土壤细菌群落的特征和空间周转率；（ii）草原退化后，环境异质性比地理距离更能解释细菌群落的空间相似性或差异性；（iii）丰富物种在分子生态网络和群落的空间变异中起主导作用。
研究地点、样本收集和实验设计
本研究聚焦于青藏高原上一个高山草原样带（东西方向约660公里：88.05°E-94.75°E；南北方向110公里：27.820°N-36.719°N；海拔：2939-5138米）（图S1）。2021年8月，在18个地点采集了表层土壤样本。每个地点的土壤剖面根据物理性质（包括颜色、结构、质地、压实度和含水量）分为两个深度（0-10厘米和10-20厘米），每个深度重复六次（总共216个样本）
土壤物理化学性质
未退化（CK）和退化的高山草原之间的土壤物理化学性质存在显著差异（p < 0.05，表S1）。在两个土壤深度层中，CK的TN、SOC、MC和粉砂含量显著较高，但pH值和沙粒含量低于退化草原。中度退化（MD）和重度退化（HD）草原之间的土壤性质（除了粒径分布）没有显著差异。双向方差分析（表S2）显示草原退化显著改变了土壤细菌群落和功能群
研究表明，高山草原退化后，土壤物理化学性质发生了显著变化，这是细菌群落变化的关键驱动因素（Philippot等人，2024年）。随着草原退化，TN和SOC含量的显著减少直接导致了地上植物凋落物输入的数量和质量的减少。这种资源限制导致细菌群落多样性的降低，支持了结论
总之，本研究表明，随着退化程度的增加，细菌群落的空间周转率显著降低，这为退化驱动的大规模微生物同质化提供了直接证据。具体来说，高山草原退化显著改变了土壤细菌群落在多样性、组成结构和功能群方面的特征。此外，退化降低了群落的复杂性，但增强了其稳定性
作者贡献声明
郝宇：撰写——初稿、可视化、软件应用、方法学、调查、数据管理、概念化。李建春：撰写——初稿、可视化、软件应用、方法学、调查、正式分析、概念化。金德才：撰写——审稿与编辑、验证、监督、资源获取、方法学、调查、资金申请、数据管理、概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国辽宁省科学技术厅的应用基础研究计划（编号2022JH2/101300196）和国家自然科学基金（编号41977122）的支持。
