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植物中PIFs通过整合生长素、赤霉素、脱落酸等植物激素信号调控光形态建成、种子萌发及环境适应。研究揭示PIFs通过直接相互作用与表观遗传调控双重机制介导多激素交叉对话，影响作物发育关键节点及胁迫响应，为精准农业提供分子靶点。
Jiale Yuan | Ruiyun Wang | Xifeng Ju | Fang Lin
中国兰州大学生命科学学院，细胞活动与应激适应教育部重点实验室，兰州 730000
摘要
光敏色素相互作用因子（PIFs）在植物中充当核心信号枢纽，将多种环境信号与内源性植物激素网络整合起来。本综述总结了PIFs在协调多种植物激素（包括生长素、油菜素内酯（BRs）、赤霉素（GA）、脱落酸（ABA）、乙烯、茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）之间的相互作用中的关键作用。PIFs通过直接与核心植物激素通路成分的蛋白质相互作用以及调控参与植物激素生物合成和响应的基因的转录来调节植物的生长和发育。这些活动控制着重要的发育转变和适应性反应，如种子萌发、阴生形态发生、光形态发生、避阴反应、温度形态发生、昼夜节律以及果实成熟，同时也增强了植物对生物和非生物胁迫的抵抗力。尽管PIF与植物激素之间的相互作用模块在进化上是保守的，但不同物种间的功能多样性反映了生态适应。解析PIF介导的激素整合为作物育种提供了分子框架，有助于协调改善植物的结构、耐逆性和产量潜力，以应对可持续农业中的关键挑战。
引言
植物必须通过整合复杂的信号网络来适应动态的环境，这些网络协调多种发育程序。转录因子在这些网络中作为核心调控枢纽，将内源性激素信号与外部环境刺激联系起来。其中最重要的调节因子之一是光敏色素相互作用因子（PIFs），它们属于基本螺旋-环-螺旋（bHLH）转录因子亚家族。PIFs最初因其特异性结合光激活的远红光吸收形式的光敏色素（Pfr）而被发现，这一特性确立了它们在光信号转导中的基础作用（Castillon等人，2007年）。在拟南芥中，PIF家族包含8种蛋白质（PIF1–PIF8），每种蛋白质都具有保守的N端APB基序和C端bHLH结构域（Ni等人，1998年；Pham等人，2018年）。值得注意的是，PIF1和PIF3还含有额外的活性phyA结合（APA）基序，使它们专门参与依赖phyA的信号转导（Leivar和Monte，2014年；Al-Sady等人，2006年；Shen等人，2008年）。这种保守的架构使得来自不同通路的信号能够被整合。然而，同源基因之间的功能多样性源于基因表达和蛋白质性质的变化，从而在从种子萌发和胚轴生长到类胡萝卜素代谢和果实成熟等一系列过程中发挥专门作用（Kim等人，2024年；Shor和Vainstein，2024年；Zhang等人，2025年）。
PIFs在蛋白质水平和转录水平上实现了精确的调控。这包括与植物激素通路核心成分的直接相互作用，例如在赤霉素（GA）信号通路中的DELLAs以及在油菜素内酯（BR）信号通路中的BRASSINAZOLE-RESISTANT 1（BZR1）/BRI1-EMS-SUPPRESSOR 1（BES1），以改变信号传递（Feng等人，2008年；de Lucas等人，2008年；Li等人，2016年；Park等人，2011年；Wang等人，2020b年）。此外，它们还调控植物激素代谢和响应基因的转录，包括生长素的YUCCA8（YUC8）、赤霉素的GIBBERELLIN 20 OXIDASE（GA20ox）以及脱落酸（ABA）的NINE-CIS-EPOXYCAROTENOID DIOXYGENASE 3（NCED3）（Gu等人，2017年；Zheng等人，2022年；Michaud等人，2023年；Holalu等人，2020年；Sun等人，2012年）。除了这一核心框架外，最近的研究还揭示了额外的调控层次。光激活的phyB会发生液-液相分离（LLPS），形成核光体（PBs）（Chen等人，2022a年；Chang等人，2025年；Zhao等人，2023b年），PIFs与这些凝集物的动态结合直接精细调节其转录活性（Wang等人，2025b年）。此外，PIFs通过招募染色质调节因子（如HISTONE DEACETYLASE 15（HDA15））作为“表观基因组塑造者”，在目标位点实现精确的表观基因组重编程（Gu等人，2017年；Liu等人，2013a年；Zheng等人，2022年）。
近年来的越来越多的证据表明，PIFs是植物中的核心信号枢纽。它们的功能远不止于光感知，还涉及协调主要植物激素（生长素、BRs、GA、ABA、乙烯、茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）之间的相互作用，以及调节应激适应和表观遗传调控（Sharma等人，2023b年；Willige等人，2021年；Leivar和Monte，2014年；de Lucas和Prat，2014年；Li等人，2023年）。本综述总结了PIFs在整合这些植物激素网络以调控植物发育和适应中的关键作用。我们系统分析了PIFs如何调节种子萌发、阴生形态发生、光形态发生、避阴反应、温度形态发生、气孔调节、昼夜节律和果实成熟等关键激素介导的过程，以及它们对非生物和生物胁迫的贡献。通过整合这些知识，我们提出了一个分子框架，将PIFs定位为环境感知和发育可塑性的关键调节者。最后，我们讨论了利用PIF-植物激素模块在精准农业中的应用潜力。
部分摘录
胚轴伸长
关于一种可移动生长物质的概念，后来被确定为植物激素生长素，起源于查尔斯·达尔文在19世纪80年代对向光性的开创性研究。生长素的主要功能是通过软化细胞壁来促进细胞伸长，但只有在适当的浓度下才能发挥作用。光信号会抑制这种由生长素介导的伸长。有趣的是，抑制光信号通路的PIFs与生长素协同作用，共同驱动生长（Leivar和Monte，2014年；Leivar和Quail，2011年）
阴生形态发生
油菜素内酯（BRs）作为促进生长的调节因子的发现始于1970年，最初是从Brassica napus花粉中提取的一种有效成分，随后在1979年得到纯化并命名（Mitchell等人，1970年；Grove等人，1979年）。BRs广泛调控多种发育过程，包括阴生形态发生，其特征是在黑暗条件下胚轴伸长、顶端形成钩状结构以及子叶闭合（Leivar等人，2008年；Josse和Halliday，2008年；Xu等人，2015年）。当BR与其受体BR结合时
种子萌发
从种子休眠到萌发的转变是植物生命周期中的关键阶段（Liu等人，2013b年）。这一过程主要由拮抗激素GA和ABA调控。ABA通过抑制胚胎生长和维持休眠来抑制萌发，而GA则通过刺激根尖伸长和种皮破裂来促进萌发（Shu等人，2016年）。在这个激素框架内，PIFs，特别是在拟南芥中的AtPIF1（AtPIL5），作为主要的负调控因子
种子萌发
ABA是一种经典的植物激素，在植物生长、发育和非生物胁迫响应中起着关键作用。它对于控制种子休眠和萌发尤为重要，它抑制萌发，维持休眠，并整合环境信号以确定最佳萌发时间，从而促进幼苗的建立（Cutler等人，2010年；Hubbard等人，2010年；Finkelstein，2013年；Chen等人，2020年；Graeber等人，2012年）。作为核心信号枢纽，PIFs整合了光信号和ABA信号
光形态发生
乙烯和光信号相互作用，共同协调植物形态的发生。光调节乙烯的生物合成和信号传递，而乙烯反过来又调节关键的光形态发生过程。在拟南芥中，AtPIFs和AtEIN3/EIN3-LIKE 1（AtEIL1）在黑暗条件下积累，促进阴生形态发生。当感知到低光照时，AtPIF3的多位点磷酸化使AtEBF1/2与SCF核心结合，从而形成SCFAtEBF1/2–AtPIF3复合体
植物防御与生长
茉莉酸（JA）是一种脂质衍生的植物激素，调控多种发育过程和应激响应（Kazan和Manners，2011年；Li等人，2022a年；Kazan和Manners，2012年；Browse，2009年；Pan等人，2023年；Huang等人，2023年；Pavlovi?和Mith?fer，2019年）。植物生长抑制通常伴随着防御机制的激活。JA和GA是调节这种防御与生长权衡的关键拮抗激素。当生物活性的JA或GA与其受体结合时，转录抑制因子
光形态发生
SA是一种关键的植物激素，在植物免疫中起作用（Janda等人，2020年；Liu等人，2022a年；Zhou和Zhang，2020年；Peng等人，2021年），但其功能不仅限于防御，还包括调节幼苗的建立（Liu等人，2025a年）。这一新发现的功能是通过SA受体NONEXPRESSER OF PATHOGENESIS-RELATED GENES 1（AtNPR1）介导的，它作为CULLIN3基E3泛素连接酶复合体的底物适配器，直接靶向AtPIF4进行多聚泛素化
结论与展望
作为固定生物，植物必须在其整个生命周期中适应复杂的环境变化。它们不是通过孤立的途径实现这种适应，而是通过整合多种信号的中央枢纽来实现的。PIF蛋白就是这些枢纽的典型例子，它们将外部信号与内源性激素结合起来（Sharma等人，2023b年；Leivar和Monte，2014年；Leivar和Quail，2011年；Chinnusamy和Zhu，2009年；Shilpa等人，2024年；Baxter等人，2014年；
CRediT作者贡献声明
Fang Lin：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，监督，资金获取，概念构思。Xifeng Ju：可视化，资金获取。Ruiyun Wang：可视化。Jiale Yuan：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，数据管理
未引用参考文献
Gabriele等人，2010年。
致谢
我们遗憾地表示，由于篇幅限制，无法引用某些同事的工作。本工作得到了自然资源调查中心指挥中心科技创新基金会（KC20230016）、甘肃省杰出青年学者科学基金（22JR5RA393）、陇原青年人才计划（842024001）、甘肃青年科技攻关项目（项目揭榜和领导任命机制）（GQK2024013）等项目的资助
