海洋热浪对Sargassum fusiforme和Sargassum thunbergii的生长及生理表现的影响

本研究评估了三种海洋热浪强度（+2°C、+4°C、+6°C）对中国沿海马尾藻属两种优势种（S. fusiforme和S. thunbergii）的生长、光合作用及生化组成的影响，发现高强度热浪显著抑制其生长和光合性能，且存在恢复期后的持续效应，揭示物种特异性代谢响应机制。

　　

作者：曹尧瑶 | 胡凤晓 | 薛云宁 | 王月 | 黄雄伟 | 李晓东 | 王康 | 唐先明 | 陈新华

中国福建省海洋与林业大学海洋科学学院，福建省海洋养殖育种国家重点实验室，海洋生物技术重点实验室，福州，350002

摘要

随着气候变化的持续，海洋热浪（MHWs）的频率和强度都在增加，这对在沿海生态系统结构和功能中起关键作用的海藻床构成了重大威胁。了解MHWs对主要海藻物种的影响对于保护海藻床的生物多样性至关重要。Sargassum fusiforme和Sargassum thunbergii是中国沿海海藻床中的两种基础物种。本研究评估了不同强度的MHWs（平均MHWs强度为+2°C；强MHWs强度为+4°C；最大MHWs强度为+6°C）对这两种物种的生长、光合作用性能和生化组成的影响。结果表明，在强MHWs和最大MHWs条件下，S. thunbergii的生长速率分别下降了38-59%，S. fusiforme的生长速率下降了36-47%。在强MHWs和最大MHWs条件下，S. thunbergii的最大光化学量子产额（Y(II)）、相对电子传输率（rETR）、最大电子传输率（rETR_max）、光利用效率（α）和非光化学淬灭（NPQ）均显著降低。此外，S. fusiforme的rETR_max也显著下降。两种物种的RGR和光合作用参数受到抑制，表明MHWs的负面影响随着MHWs强度的增加而加剧，并且在MHWs暴露后，这两种物种的生长和光合作用生理功能都受到了持续影响。生化分析显示，在最大MHWs条件下，S. fusiforme中的岩藻黄质和总碳（TC）含量增加，而S. thunbergii的总氮（TN）含量增加，C:N比降低。不同的生化反应表明，这两种物种对MHWs压力表现出特定的代谢调整。总之，这项研究表明，频繁且逐渐加剧的急性热应力会降低S. fusiforme和S. thunbergii在沿海生态系统中的竞争能力，从而对Sargassum床构成严重的生态威胁。这些发现将为未来气候变化和热应力如何影响海藻床的分布和组成提供宝贵的见解。

引言

海藻床是全球最多样化和生产力最高的生态系统之一，在构建和维持沿海生态系统的健康与稳定方面发挥着关键作用（Steneck等人，2003年；Jung等人，2020年）。在浅海环境中，海藻孢子体形成了复杂的三维结构，为各种生物群落（尤其是鱼类）提供了栖息地、育苗场和产卵场所（Graham，2004年；Tano等人，2017年）。因此，海藻床的建立、维护和管理对渔业至关重要。然而，由于各种人为压力因素和气候变化的影响，中国沿海海藻床的生态系统正日益受到威胁（Harley等人，2012年；Wernberg等人，2016年；Jung等人，2020年）。 对于海藻而言，温度是决定其纬度分布和丰度的主要因素（Müller等人，2009年；Eggert，2012年）。然而，海洋热浪（MHWs）这种异常温暖的海水事件变得越来越频繁和强烈（Fr?licher等人，2018年；Oliver等人，2021年），通过对海藻床生态系统的广泛杀伤、物种生物地理分布的改变以及沿海群落的重组，对海藻床构成了严重威胁（Smale等人，2019年；Smith等人，2023年）。先前的研究记录了由于温度变化导致的群落组成的广泛变化，其中形成基础结构的海藻数量减少，而小型、短暂生长的藻类数量增加（Diehl等人，2021年；Montie等人，2024年）。因此，许多沿海生态系统正在经历形成栖息地的大型藻类的丧失（Smith等人，2024年）。在个体层面，当温度超过临界阈值时，极端热事件会严重损害海藻的生态性能（例如生长和光合作用）（Filbee-Dexter等人，2020年；Román等人，2020年）。例如，已有大量研究表明，MHWs对褐藻（如（Nepper-Davidsen等人，2019年；Niedzwiedz等人，2022年）和（Umanzor等人，2021年）以及红藻（包括（Zhao等人，2025年）、（Gouvêa等人，2017年）和（Nauer等人，2022年）的生长和光合作用产生了负面影响）。在非致命温度下生长减缓与碳吸收减少（Nepper-Davidsen等人，2019年）和色素水平改变（Nauer等人，2022年；Lebrun等人，2025年）密切相关，这些因素共同导致了光合作用性能的下降。这些生长和光合作用生理的不良反应表明，基础海藻物种可能容易受到极端热应力的影响，可能导致生物量损失和生态系统退化（Liesner等人，2020年；Leathers等人，2024年）。 在形成冠层的海洋海藻中，Sargassum属分布广泛，适应长距离传播，从热带海岸到温带海岸都有分布（Peres等人，2023年）。Sargassum thunbergii和Sargassum fusiforme通常分布在中国和日本的沿海地区（Yoshida，1983年；Yu等人，2012年），是中国沿海生态系统中的优势物种（Yu等人，2012年）。这两种物种具有经济价值，可提供食物、多糖和药用化合物（Zhang等人，2019年）。特别是S. fusiforme在中国南部被广泛栽培，由于其不断增长的消费需求和经济价值，已成为最具商业价值的海藻之一（Zhang等人，2019年）。 先前的实验室研究表明，热应力会对Sargassum物种的生长和光合作用性能产生负面影响（Kokubu等人，2015年；Charan等人，2022年；Dai等人，2024年；Chaloub等人，2025年），包括S. thunbergii和S. fusiforme>。例如，Jiang等人（2009年）建立了温度强度梯度，以研究温度对S. thunbergii生长和生化组成的影响，为藻类栽培实践提供了宝贵见解。许多研究探讨了不同温度条件对S. fusiforme再生、生长和生化组成的影响（Li等人，2019年；Xu等人，2022年，2024年）。此外，Sheng等人（2025年）报告称，MHWs会对S. fusiforme>的碳和氮吸收产生负面影响，最终导致生长速率下降。然而，这些研究主要集中在优化生长温度或评估MHWs持续时间的影响上。很少有研究关注整个MHWs过程（包括其持续时间和随后的恢复期）对S. thunbergii和S. fusiforme>的影响。 目前，在海水温度升高和其他人为干扰下，Sargassum床的总面积正在严重减少（Phillips和Blackshaw，2011年；Peres等人，2023年；Li和Du，2024年），并且随着热应力的增加，生理损伤的程度趋于加剧（Zuo等人，2023年）。因此，了解MHWs条件下Sargassum物种生长和生理性能抑制的机制对于预测其在极端气候情景下的分布至关重要。然而，关于不同MHWs强度对Sargassum物种的影响以及MHWs暴露后藻类生理性能的比较研究仍然很少。因此，本研究将中国沿海海藻床中常见的两种Sargassum物种S. thunbergii和S. fusiforme暴露在三种不同的MHWs强度（+2°C、+4°C和+6°C）下。主要目的是测试增加的MHWs强度在MHWs持续时间和随后的恢复期对它们生长速率的影响，并进一步分析MHWs暴露后的光合作用特性。研究结果将为阐明Sargassum物种对高温应力的反应提供宝贵数据，并为选择耐热Sargassum床管理品种提供依据。

样本采集和预培养条件

2025年6月，从中国福州平潭岛（119.86°E，25.45°N）的沿海地区采集了健康的S. fusiforme和S. thunbergii藻体。样本在采集后3小时内立即用冷却箱运送到实验室。然后用过滤的海水反复冲洗，以去除沉积物、附生生物和表面污染物。这些藻类被培养在含有过滤天然海水的玻璃烧瓶中，海水中添加了50 μmol L^-1的NO₃^-和4 μmol L^-1的PO₄^3-

相对生长速率

在适应阶段，四种温度处理下的S. fusiforme的RGR没有显著差异（图2A）。在MHWs暴露期和恢复期，对照组与平均MHWs处理之间的RGR也没有显著差异。相比之下，在强MHWs和最大MHWs处理下，RGR显著低于对照组（图2A）。具体来说，在MHWs暴露期间，S. thunbergii的RGR分别下降了34%和42%

讨论

在本研究中，随着MHWs强度的增加，两种物种的RGR抑制现象也加剧，S. thunbergii对热应力的敏感性更高，表现为更明显的生长减缓。在强MHWs和最大MHWs恢复期结束时，由于热应力，S. thunbergii的叶绿素荧光受到显著抑制。相比之下，S. fusiforme除了rETR_max外，没有观察到显著下降。这些发现表明

结论

总之，本研究的主要发现表明，MHWs对S. thunbergii和S. fusiforme的生长和光合作用特性产生了显著的负面影响，并且这些负面影响随着MHWs强度的增加而加剧。与S. fusiforme相比，S. thunbergii对MHWs压力的敏感性更高，表现为生长速率的更大下降和PSII功能的更严重破坏

CRediT作者贡献声明

王月：软件、正式分析、数据管理。 薛云宁：资源获取、调查、正式分析、数据管理。 李晓东：验证、软件。 黄雄伟：可视化、验证。 王康：验证、软件。 陈新华：验证、监督。 唐先明：验证、软件。 胡凤晓：写作——审稿与编辑、初稿撰写、方法学、资金申请、正式分析、数据管理。 曹尧瑶：写作——审稿与编辑、初稿撰写

数据可用性

本研究的数据可向相应作者索取。

资助

本研究得到了中国福建省自然科学基金（2023J01489）和海南省热带海洋养殖技术重点实验室基金（HNTMTOF202506）的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。