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虎鲸与亚南极 toothfish 渔业的直接和间接冲突机制研究。通过卫星追踪和渔船AIS数据，发现虎鲸在离渔船>100km处改变轨迹接近渔场，与渔业重叠区域存在显著空间关联，但个体行为响应差异大，仅55%进入60km范围时发生掠夺行为。研究揭示了虎鲸自然觅食区与渔业活动区的动态重叠模式，为制定针对性缓解措施提供依据。
Vinicius Robert | Ana?s Laurioux | Ryan R. Reisinger | Jared R. Towers | Erwan Auguin | Margaux Mollier | Ga?tan Richard | P.J. Nico de Bruyn | Christophe Guinet | Paul Tixier
UMR MARBEC，蒙彼利埃大学-CNRS-IFREMER-IRD，法国塞特
摘要
大型海洋捕食者与渔业之间的冲突通常涉及间接互动（对鱼类资源的竞争）和直接负面互动（兼捕或捕食）。然而，由于缺乏关于捕食者在自然环境（没有渔船）中以及面对渔业活动时的行为数据，这些冲突的程度和机制难以被准确了解。对于生活在南大西洋和印度洋偏远亚南极水域的虎鲸（Orcinus orca）来说，这种认知不足尤为严重，因为它们与以犬牙鱼为目标的工业渔业的负面互动影响了种群的保护。在这项研究中，我们结合了2011年至2024年间在这些地区部署在虎鲸身上的36个卫星标签数据以及犬牙鱼渔船的跟踪数据，以：i) 评估虎鲸的觅食区域与渔区之间的重叠情况；ii) 研究影响个体选择进行捕食行为的因素。通过核密度分布和统计模型，我们发现虎鲸确实在渔船用于捕捞犬牙鱼的海上区域觅食，但这种重叠在不同个体之间存在显著差异。我们观察到虎鲸会改变航向，甚至会朝距离渔船100公里以上的地方游去，可能是为了进行捕食行为。然而，这种行为并非普遍存在，且因个体和区域而异。只有当虎鲸进入距离渔船60公里范围内时，这种行为才会被检测到。通过揭示虎鲸与渔业共存的区域以及虎鲸在面对渔业活动时改变行为的程度，我们的研究结果为减轻这些互动的负面影响提供了依据。
引言
资源和空间的竞争可能导致人类与野生动物之间的间接和直接负面互动，这被称为人兽冲突[1]。在海洋环境中，渔业与大型海洋捕食者之间的冲突表现为对相同鱼类资源的竞争[2]，以及捕食者捕食渔民渔具上捕获的鱼类的直接互动[1][3][4]。后者被称为“捕食”行为。在过去50年里，许多大型海洋捕食者物种，尤其是鲨鱼和海洋哺乳动物，都表现出这种行为，并且在各个渔业领域（工业渔业、传统渔业、休闲渔业）中都有越来越多的记录[4][5]。
捕食行为给渔民带来了损失，包括捕捞量减少、需要额外努力来弥补损失以及渔具损坏；同时也会对海洋捕食者造成伤害或死亡，可能是由于意外兼捕或渔民的报复性杀戮[4]。尽管已经尝试了多种措施来减少鲨鱼和海洋哺乳动物的捕食行为，包括使用鱼类保护装置、声学驱赶装置或改变捕鱼方式，但这些措施的有效性各不相同[3][5][6]。这些措施效果不佳的原因往往是对捕食机制了解不足[4][6]。这些机制包括海洋捕食者的觅食区域与渔区的重叠程度，以及捕食者在与渔船共存时决定是否进行捕食的决定因素[1][4]。
在亚南极水域作业、以巴塔哥尼亚犬牙鱼（Dissostichus eleginoides）为目标的渔业使用底层延绳钓（在海底设置一系列带饵的钩子）时，会遭到虎鲸（Orcinus orca）和抹香鲸（Physeter macrocephalus）的捕食[7][8]。这些工业渔业始于20世纪90年代，现已成为亚南极地区的重要社会经济活动[8][9]。渔船通常在大陆架边缘作业，投放的延绳钓会沉降到500-2000米的深度（设置阶段），然后在那里停留数小时（浸泡阶段），最后回收（拉起阶段）。据估计，虎鲸和抹香鲸每年从智利南部到南大洋印度洋海域的主要犬牙鱼渔场捕食约837吨犬牙鱼（价值1500万美元）[8]。
特别是在克罗泽特群岛（38.4%的延绳钓被捕食，占总捕量的20%）、爱德华王子岛和马里恩岛（15.6%的延绳钓，占总捕量的6%）以及南乔治亚岛（4.7%的延绳钓，占总捕量的3.7%）附近，虎鲸对犬牙鱼的捕食行为尤为频繁[8]。在这些区域，已经确认存在三种基因、形态和生态特征不同的虎鲸：南乔治亚岛的B型虎鲸[10]，克罗泽特群岛和爱德华王子岛的D型和类似A型的虎鲸[11][12][13]。然而，关于这些虎鲸的觅食生态、分布和移动模式的知识仍然有限，这阻碍了我们对它们与渔船互动驱动因素的理解。例如，D型虎鲸在非捕食时期的自然食物尚不清楚。在南极半岛附近，B1型虎鲸据报道以帽带企鹅和鱼类为食；B2型虎鲸则以海豹和鲸鱼为食[14][15]，但除了被捕食的犬牙鱼外，它们在南乔治亚岛的自然食物和种群身份仍不明确。犬牙鱼仅被间接证实是克罗泽特/马里恩虎鲸的自然猎物，这些虎鲸还以海豹、企鹅和鲸鱼为食[17][18]。观察和照片识别数据显示，虎鲸会主动跟随渔船，反复捕食其延绳钓上的犬牙鱼[19]，主要发生在拉起阶段，但在浸泡阶段也可能发生[16][20]。然而，它们与犬牙鱼渔船的竞争程度以及它们探测到渔船的距离仍然未知。
目前对虎鲸的观测数据主要来自渔船或偏远亚南极岛屿的岸边[13][21]。在如此恶劣的海况下，卫星跟踪数据有助于评估虎鲸难以观察到的觅食行为和移动模式[16][22][23]。少数利用卫星标签数据补充照片数据的研究表明，该地区的虎鲸觅食活动受到环境因素和渔船存在的影响[12][16]。然而，虎鲸觅食区域与犬牙鱼渔区之间的潜在重叠，以及虎鲸对渔具上捕食机会的精细行为反应仍需进一步研究。这些信息对于量化渔业与虎鲸之间的冲突程度、评估冲突的生态驱动因素和后果（如对犬牙鱼资源的竞争、虎鲸饮食和行为的变化等）以及制定有效的缓解措施至关重要[24]。
本研究通过整合2011年至2024年间在南乔治亚岛、爱德华王子岛和克罗泽特群岛收集的虎鲸标签数据和渔船跟踪数据，探讨了带有标签的虎鲸与巴塔哥尼亚犬牙鱼渔业之间的直接和间接互动。具体目标包括：i) 评估虎鲸自然觅食区域与犬牙鱼渔区的重叠程度；ii) 通过分析捕食发生前、中、后的虎鲸和渔船的移动情况，来描述它们之间的直接互动。
部分内容摘要
虎鲸与渔船的活动数据
我们使用了来自Wildlife Computers（美国雷德蒙德）的36个低影响、最小穿透性外部电子发射器（LIMPET）类型标签（17个SPOT5、8个Mk10-A、5个SPLASH10）和来自Sirtrack（新西兰哈维洛克诺斯）的6个Kiwisat 202标签的数据，这些标签在2011年至2023年间被部署在25只不同的虎鲸身上，分布在三个区域：南乔治亚岛（1个B型虎鲸身上）、爱德华王子岛（30个克罗泽特/马里恩虎鲸身上）和克罗泽特群岛（5个克罗泽特/马里恩虎鲸身上）。
结果
2011年至2023年间部署的36个标签的平均寿命为16.7天（范围：0.33 – 79天），虎鲸在此期间平均移动了1,320公里（范围：19.6 – 5022.7公里）（表1）。标签平均每天传输19.5个位置数据（n = 582天有位置数据；范围：1 – 33个位置数据/天），总共记录了11,355个原始位置。去除连续两个位置之间超过12小时的间隔后，我们获得了11,337个每小时的位置数据。虎鲸的移动轨迹存在重叠现象。
讨论
通过分析带有标签的虎鲸在500米以下水域的活动数据，我们发现底层延绳钓作业强度与虎鲸的海上觅食活动之间存在正相关关系。这表明虎鲸的海上觅食区域与渔船在爱德华王子岛、克罗泽特群岛和南乔治亚岛附近海域捕捞犬牙鱼的区域有所重叠。在后者区域，唯一一只被标记的虎鲸频繁且主动地与渔船发生了互动。
结论
本研究提供了证据，证明了南大西洋和印度洋亚南极水域中虎鲸与犬牙鱼延绳钓渔业之间的直接和间接互动。尽管存在样本量小和Argos数据时间分辨率低等限制，但这些发现有助于我们更深入地了解虎鲸在自然环境（无渔船情况下）以及面对渔业活动时的生态和行为特征。
CRediT作者贡献声明
Nico de Bruyn：撰写 – 审稿与编辑、资源提供、调查实施。
Christophe Guinet：撰写 – 审稿与编辑、监督、资源提供、项目管理、资金争取。
Margaux Mollier：撰写 – 审稿与编辑。
Ga?tan Richard：撰写 – 审稿与编辑、调查实施。
Vinicius Robert：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、方法论设计、概念构建。
Paul Tixier：撰写 – 审稿与编辑、监督。
资金支持
本研究得到了COLTO、澳大利亚研究委员会（PI John Arnould ARC Linkage Project编号160100329）和法国国家研究机构（ANR项目EthoPredator）的支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们衷心感谢在野外帮助标记虎鲸的所有人员，包括在克罗泽特群岛和南乔治亚岛周围作业的渔业观察员、科学观察员以及渔船船员，还有在Possession岛和马里恩岛工作的野外工作人员。同时，我们也感谢所有参与虎鲸照片识别监测项目的人员，这些项目得到了法国南部和南极地区（Terres Australes et Antarctiques Fran?aises，TAAF DPQM和DE部门）的支持。
