氧化还原电位驱动着红树林湿地沉积物中微生物碳固定的不同过程，而铵离子的影响则取决于具体环境条件

《Marine Policy》：Redox potential drives divergent microbial carbon fixation in mangrove wetland sediments, with ammonium exerting context-dependent effects

红树林沉积物中微生物群落组装与碳固定受氧化还原电位（ORP）和铵离子（NH4+）动态调控，通过多组学整合与同位素示踪揭示ORP主导微生物分布及代谢途径，NH4+协同影响硝化与碳固定微生物活性，为湿地碳汇优化提供机制支撑。

　　

双燕|李瑞丽|沈晓雪|李洋洋|张璐瑶|徐明邦|谢曙光

北京大学环境科学与工程学院区域环境与可持续发展国家重点实验室，北京，100871，中国

摘要

红树林湿地是动态的沿海界面，在这里氧化还原条件和养分循环塑造了微生物群落及其生物地球化学功能。然而，潮汐驱动的沉积作用不断将沉积物从低潮区输送到高潮区，改变了沉积物的氧化还原电位和养分含量。这些变化对微生物的响应，尤其是固碳微生物的响应机制，目前尚不清楚。我们结合了宏基因组学和宏转录组学测序技术以及¹³C和¹⁵N同位素标记，研究了氧化还原电位（ORP）和铵（NH₄⁺）的可用性如何调节红树林沉积物中的微生物组成和代谢。结果表明，ORP是决定微生物组成和多样性的主要因素，而NH₄⁺对微生物特征的影响则具有多样性。在高ORP条件下，CBBL类微生物主要利用cmmG CO₂浓缩机制，且随着NH₄⁺浓度的增加，碳固定速率下降。在低ORP条件下，以CBBM类微生物为主，主要利用另一种cmmE机制，此时NH₄⁺的影响较小，总有机碳（TOC）起更强的控制作用。因此，ORP作为主导的环境因素，NH₄⁺则选择性地影响硝化菌和固碳微生物。这是首次同时测量红树林沉积物中氨氧化和碳固定速率的研究，揭示了它们之间的机制耦合。这项工作为理解红树林生态系统中微生物代谢潜能的调节机制提供了新的见解，并有助于更全面地认识其在气候变化和环境条件下的恢复力和功能。

引言

红树林湿地生态系统是生产力极高的沿海环境，在全球碳循环和气候调节中发挥着关键作用（Alongi, 2014; Bouillon et al., 2008）。其沉积物作为重要的碳汇，得益于高初级生产力、微生物介导的碳固定以及高效的有机物埋藏（Kristensen et al., 2008）。红树林湿地经历潮汐变化，这种环境条件的波动促进了多种微生物生物地球化学过程，包括其他元素与碳循环的耦合，共同决定了土壤碳封存的效率（Reis et al., 2017; Zhang et al., 2023）。在某些红树林湿地中，沉积物从低潮区逐渐向高潮区积累（Shih and Cheng, 2022），导致ORP升高。此外，这些沉积物中常常含有陆地污染物、红树林植被的落叶和水中营养物质，使得氮含量增加（Reddy et al., 2021）。氧化还原电位（ORP）通过调节氧（O₂）的可用性，进而控制微生物代谢途径（如铵（NH₄⁺）氧化、硫氧化和自养碳固定（Yan et al., 2025）。由于潮间带是富含硫的环境，大多数研究将微生物碳固定与硫循环紧密联系在一起（Liu et al., 2024; Vasquez-Cardenas et al., 2020）。铵的可用性是调节微生物代谢的关键因素，影响参与碳固定的自养微生物的活性和组成（Alfreider et al., 2018; Qi et al., 2023）。然而，目前相关实证研究仍然不足。

尽管先前的研究强调了O₂和NH₄⁺可用性在调节微生物过程中的关键作用，但目前理解仍较为零散。这主要是因为现有研究主要集中在缺氧的水生系统或农业环境中（Lengger et al., 2019; Liao et al., 2020），以及现场调查（Chen et al., 2021; Chen et al., 2023）。此外，缺乏综合分析多个时间点、多种因素和不同方法的研究。因此，ORP和NH₄⁺可用性对微生物群落结构、功能基因表达和碳固定的联合影响仍不清楚，尤其是在像红树林沉积物这样的动态生态系统中。虽然功能冗余和代谢可塑性被认为是微生物群落在变化环境条件下维持碳固定的机制，但在ORP变化环境中具体调控这些适应性的微生物类群和途径仍缺乏充分研究（von Borzyskowski et al., 2020）。因此，填补这些知识空白对于预测红树林沉积物的碳封存潜力以及开发优化微生物介导的碳固定策略至关重要。特别是阐明NH₄⁺可用性和ORP在调节微生物活性之间的相互作用，将有助于改善沿海生态系统的环境管理，并为优化森林管理提供依据。

在这项研究中，我们首次综合分析了高分辨率宏基因组学、宏转录组学、富集培养和稳定同位素标记技术的结果。这种方法使我们能够系统地将微生物群落组成与基因表达和功能结果联系起来，从而揭示碳-氮循环动态如何响应环境变化。通过这种综合方法，本研究旨在阐明红树林沉积物中微生物碳固定与ORP条件和NH₄⁺可用性之间的关系。具体而言，我们系统探讨了不同培养条件（高ORP与低ORP以及不同NH₄⁺浓度）如何影响微生物多样性、功能基因表达和碳固定速率。本研究提出了三个主要假设：（i）ORP和NH₄⁺的可用性可能共同影响微生物群落结构和活性；（ii）在不同氧化还原条件下，驱动碳固定的关键微生物类群和功能基因会发生变化；（iii）环境梯度会影响微生物群落，进而影响微生物氮代谢，最终影响碳固定。这项工作可能为微生物代谢可塑性提供新的见解，并为在动态环境条件下增强红树林和沿海生态系统的沉积物碳储存提供实用策略。

样本采集

样品采集

用于微宇宙实验的沉积物样本来自中国广东省深圳市白光银叶树湿地公园的两个不同潮汐区：（a）低潮淹没区（22.6515°N, 114.5151°E）和（b）高潮沉积区（22.6513°N, 114.5153°E）（图1）。低潮淹没区长期处于淹没状态，而高潮沉积区位于潮汐边缘，长时间暴露在外。基于潮汐沉积现象，

ORP和铵可用性对沉积物微生物群落组成和多样性的影响

我们结合了宏基因组学和宏转录组学分析，系统评估了ORP和NH₄⁺可用性如何塑造红树林沉积物中的微生物群落。宏基因组学分析显示，在所有处理组中Vibrio是优势属（图2A），这与其在海洋环境中的代谢多样性一致（Zhu et al., 2023）。其他相对丰度超过2%的属包括Mangrovimonas、Thioclava、Qipengyuania和Microbulbifer。不同的AOB（异化氧化细菌）表现出不同的

结论

我们首次进行了综合分析，结合了高分辨率宏基因组学、宏转录组学、富集培养和稳定同位素标记技术的结果，探讨了红树林沉积物中微生物氨氧化和碳固定与ORP条件和NH₄⁺可用性的关系。研究表明，ORP是调节红树林微生物群落组成、多样性、氨氧化和碳固定的主要因素

CRediT作者贡献声明

双燕：撰写初稿、方法学设计、实验实施、数据管理、概念构思。李瑞丽：监督、资金获取、概念构思。沈晓雪：方法学设计、实验实施。李洋洋：方法学设计。张璐瑶：方法学设计。徐明邦：方法学设计。谢曙光：撰写修订、监督、概念构思。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了深圳市科技计划（KCXFZ20230731094059009）和国家自然科学基金（42477128）的支持。作者还感谢北京大学的高性能计算平台在数据处理方面的支持。