中国南部始新世北部湾古湖中绿藻大量繁殖的百万年记录：对古生态-环境动态的洞察

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：A million-year record of green algal blooms in the Eocene Beibuwan paleolake, southern China: Insights into paleoecological-environmental dynamics

绿藻 blooms 在白垩纪海湾盆地持续约1.2百万年，通过改变碳酸盐平衡和有机碳埋藏率影响湖泊碳汇。研究利用生物标志物、同位素分析和显微观察揭示藻类输入驱动了水体氧化还原状态和盐度-碱度参数变化，证明古藻类暴发对碳循环具有显著调控作用。

　　

黄倩|侯杜杰|何家豪

中国地质大学能源资源学院，北京 100083，中国

摘要

藻华作为重要的生态环境因素，已被全球广泛认可，在人类世期间时有发生。然而，它们在长时间尺度上的环境反馈机制仍知之甚少。本研究利用来自北部湾盆地（中国南部）保存完好的岩芯样本，分析了湖泊油页岩（富含有机物的沉积物）和泥岩中的生物标志物、干酪根碳同位素，并进行了背散射电子成像和有机岩石学研究。结果表明，油页岩中发现了大量的藻类化石以及绿藻衍生的生物标志物（C₃₀四环多烯和C₃₀四甲基甾烷），证实了该地区曾发生过绿藻华（GAB）。星象层序学和碳同位素层序分析显示，这些藻华在约120万年的时间内间歇性出现。氧化还原状态（pristane/phytane比例下降、总硫含量升高、小颗粒黄铁矿增多）、盐度-碱度（gammacerane指数升高、三环萜烷比例增加、C₂₇二甾烷/C₂₇甾烷比例下降）以及藻类输入（四甲基甾烷指数和C₃₀四环多烯/C₂₇二甾烷比例升高）之间的协同变化表明，藻华的持续存在导致CO₂-碳酸盐平衡向更偏碱性的方向转变。较重的干酪根碳同位素和有机碳埋藏率的显著增加表明，在藻华期间浮游植物对富含¹³C的HCO-3的利用加剧。这种酶促机制不仅增强了湖泊的CO₂吸收能力，还促进了¹³C富集有机碳的埋藏。我们的发现揭示了古代藻华对古生态系统的深远影响，并为理解碳循环提供了关键的长时间尺度框架。

引言

藻华是环境科学研究的重点对象，其历史记录可追溯至两千年前（Carmichael, 2008）。近年来，人们对现代湖泊系统中的藻华有了更深入的了解（Hallegraeff, 1993）。强烈的藻华会引发水生生态系统的严重破坏（Reid et al., 2019），包括毒素释放（Huisman et al., 2018）、气味化合物的产生（Hallegraeff, 1993）、水体浑浊度和pH值升高（Visser et al., 2016）以及缺氧环境的形成（Pearson et al., 1985; Rabalais et al., 2010）。此外，受藻华影响的湖泊是重要的碳汇，在大气-陆地碳循环中起着关键调节作用（Balmer and Downing, 2011; Pacheco et al., 2014）。目前，蓝藻藻华对生态系统的影响已经较为清楚，而其他类型浮游植物主导的藻华的影响仍研究不足（Amorim and Moura, 2021）。化石证据表明，真核藻类在十多亿年前就已经出现过藻华（Brocks et al., 2023）。始新世是一个全球气候不稳定的时期（Zachos et al., 2001; Westerhold et al., 2020），当时较高的温度和降水量促进了古代湖泊中藻类的广泛繁殖（例如，Huang et al., 2013; Liu and Wang, 2013; Li et al., 2021; Liu et al., 2025a, Liu et al., 2025b, Liu et al., 2025c）。历史上，对古代藻华的研究主要受石油工业的经济驱动，因为高初级生产力通常是形成富含有机物源岩的基础（Gallois, 1976; Liu and Wang, 2013; Xia et al., 2021）。事实上，古代沉积盆地由于具有完整的地层记录、纬度和气候梯度以及无人类干扰的特点，成为研究藻华事件的天然实验室（Parnell, 1988; Jiang et al., 2020）。尽管古代沉积物中的生态信号常常因埋藏和成岩作用而受损（Raven et al., 2011），但了解湖泊藻华对于重建古生态、古环境条件和碳循环过程仍然至关重要。已知高初级生产力会影响碳同位素组成，然而古代湖泊系统中碳同位素分馏的机制仍需进一步探索。

北部湾盆地（BBWB）是南海地区重要的石油勘探区。始新世时期的湖泊页岩主要来源于藻类生物量，是该地区石油系统的主要源岩（Huang et al., 2017; Deng et al., 2024）。丰富的热带至亚热带花粉和孢子（包括Quercoidites、Cupuliferoipollenites和Abietineaepollenites），以及较低的Sr/Cu比值，表明当时的古气候温暖湿润（Cao et al., 2020; Wei et al., 2023; Liu et al., 2025a, Liu et al., 2025b, Liu et al., 2025c）。这些条件有利于淡水至微咸水湖泊的形成（Huang et al., 2013, Huang et al., 2017）。始新世期间，夏季季风增强和花岗岩源区的风化作用加剧，为湖泊提供了更多的磷、钼和铜，促进了水体富营养化（Cao et al., 2020; Wei et al., 2023）。这一地质背景为研究湖泊藻华的生态和环境影响提供了极佳的机会。本研究通过岩芯数据的星象年代学分析确定了藻华事件的时间。此外，还利用背散射电子成像和有机岩石学方法，结合有机地球化学指标，评估了长期绿藻华（GAB）对生态系统的影响。

地质背景

北部湾盆地（BBWB）是位于中国南部大陆边缘的一个新生代湖泊裂谷盆地（图1a），古纬度约为21°N（Huang et al., 2017; Wei et al., 2023）。该盆地的基本构造形成于古新世晚期，特征是具有三个主要抬升区和七个独立凹陷（Liu et al., 2021）。自古新世以来，BBWB经历了两次构造演化。

材料与方法

从位于BBWB魏新安坳的Y1井中，采集了上LS3至下LS2层的16块油页岩和11块泥岩（图1b）。这两种岩性均较为均匀，但具有不同的宏观特征：油页岩呈黑色且呈层状，而泥岩则质地致密。这些样品被用于有机地球化学和岩石学分析，包括：1）在海洋水库国家重点实验室进行的有机地球化学分析

岩石学特征

背散射电子（BSE）图像显示，这些油页岩中含有规律交替的富含有机物（深色）和以粘土为主的（灰色）层理，其中含有黄铁矿、长石和石英，这一点通过能量色散X射线光谱得到了验证（图2a，图S5）。藻岩是油页岩的主要矿物成分，约占微观场的30%（图2b），反射光下可见大量的颗粒状黄铁矿聚集（图2c）。相比之下，泥岩中的有机物则分散在粘土颗粒中

百万年尺度的绿藻华（GAB）

由于缺乏火山地层的同位素数据，本研究采用星象层序学和碳同位素层序学方法对Y1井中的LS2油页岩进行了年代测定。根据Liushagang湖泊沉积物的天文时间尺度（LS1结束于3520万年前；LS2开始于4900万年前；图4a；Wei et al., 2023），我们对Y1井2890–3110米层段进行了星象年代学分析（图S3）。405千年的偏心率校准结果显示，该层段的沉积时间约为4600万至4950万年前

结论

• （1）
  保存完好的岩芯中异常高的藻类生物标志物（4-甲基甾烷，C₃₀TPP）和丰富的藻类化石表明，始新世BBW古湖泊中反复发生了持续约120万年的绿藻华（GAB）。
• （2）
  氧化还原状态、盐度-碱度和藻类输入指标的协同变化表明，持续的绿藻华改变了湖泊中的CO₂-碳酸盐平衡，导致碳酸盐系统向更偏碱性的方向转变。
• （3）
  持续的藻华降低了湖泊中的CO₂浓度

CRediT作者贡献声明

黄倩：撰写初稿、方法论设计、研究实施和概念构思。侯杜杰：审稿与编辑、监督工作及资源协调、资金获取。何家豪：数据可视化、软件应用和数据分析。

未引用参考文献

Bjor?y et al., 1992

利益冲突声明

作者们没有需要披露的利益冲突。