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Silurian Lagerst?tten biotic patterns persist as two clusters: modified "EP" biotas with eurypterids, bivalves, ostracods, and "DG" biotas with graptolites, vermiforms, crinoids, and trilobites, influenced by ecology,沉积环境, and taphonomy. Clustering methods and binary dataset handling affect results, highlighting practical definitions of Lagerst?tten.
安娜·F·惠特克（Anna F. Whitaker）| 唐纳德·A·杰克逊（Donald A. Jackson）| 马克·拉弗拉姆（Marc Laflamme）
多伦多大学密西沙加分校化学与物理科学系，加拿大安大略省密西沙加市密西沙加路3359号，L5L 1C6
摘要
志留纪（4.431亿至4.196亿年前）在北美和欧亚大陆保存了许多保存完好的化石遗址（Konservat-Lagerst?tten）。先前对北美志留纪化石遗址的比较发现，这些遗址可分为两种类型的生物群组合：一种以海蝎类（eurypterids）和叶形虫类（phyllocarids）为特征（称为“EP”生物群）；另一种以树状笔石（dendroid graptolites）为特征（称为“DG”生物群）。通过扩展全球生物群存在/缺失数据集（纳入新的分类单元和十个额外的化石遗址），我们发现志留纪化石遗址仍然可以分为两大类：“EP”生物群主要由海蝎类、双壳类和介形虫组成；“DG”生物群则包括笔石、蠕虫状生物、海百合和三叶虫。这些生物群组合受到生态、沉积环境和埋藏学因素的影响，“EP”生物群反映了海蝎类在浅海环境中的栖息特征以及蜕皮现象，同时在这种环境下化石保存状况较好；而“DG”生物群则经历了由多种因素（如古地形、微生物作用）引起的缺氧环境。通过按生物成分对化石遗址进行分类处理，得到了不同的分析结果，这有助于进一步探讨化石遗址的定义标准。
引言
保存完好的软体生物和脆弱组织在Konservat-Lagerst?tten中的独特保存现象（Seilacher, 1970）长期以来一直激发着人们对形成这些现象的兴趣。了解这些化石遗址在地质历史中的分布和特征，有助于揭示其生态、沉积学和埋藏学规律（参见Seilacher等人，1985年；Allison和Briggs，1993年；Gaines等人，2008年；Schiffbauer和Laflamme，2012年；Orr，2014年；Muscente等人，2017年；Parry等人，2018年；Gaines和Droser，2025年）。尽管Konservat-Lagerst?tten保存了非典型的环境条件，但它们对于研究远古时期的生物多样性和进化仍至关重要，为分子钟的校准、系统发育分析提供了依据，并能反映当时的生物群落多样性（Caron和Jackson，2008年；Olesen，2009年；Briggs，2014年；Wolfe等人，2016年）。为了讨论Konservat-Lagerst?tten，首先需要对其定义进行明确。我们采用Kimmig和Schiffbauer（2024年）提出的标准，该标准为无脊椎动物、脊椎动物和植物化石的保存质量提供了评估依据，并量化了化石遗址中保存状况极好的化石比例（即至少5%的化石保存状况极佳）。然而，对于历史上的化石遗址而言，这一标准往往难以确定，在不确定的情况下应未来重新评估（Kimmig和Schiffbauer，2024年）。
志留纪标志着“陆地革命”的第一阶段——植物和动物开始向陆地扩展，开启了现代复杂陆地生态系统的序幕（Xue等人，2018年；P?eni?ka等人，2021年；Capel等人，2022年）。研究表明，植物和无脊椎动物可能直接从海洋环境过渡到陆地环境（Buatois等人，2022年）。因此，研究志留纪的边缘海洋和浅海化石遗址为捕捉这一生态演化关键阶段提供了最佳机会，有助于理解完全陆地生活方式所需的条件和适应性。
Kluessendorf（1994年）总结了北美志留纪化石遗址的生物群特征，将其分为两大类：“DG”生物群以树状笔石为特征（例如Waukesha生物群、Lecythaylus页岩和Mississinewa页岩），“EP”生物群以海蝎类和叶形虫为特征（例如Williamsville组、Syracuse组、Pointe-aux-Chenes页岩、Kokomo石灰岩和Waubakee白云岩）。这些化石遗址均属于非结核性沉积物，分布于劳伦西亚大陆的密歇根盆地和阿巴拉契亚前陆盆地，时间跨度从早志留世到晚志留世的Llandovery-Pridoli阶段（图1、图2）。
自Kluessendorf的研究以来，全球范围内对志留纪化石遗址的研究重新活跃起来（图3）。新发现的软体生物化石遗址（如Medusaegraptus Epibole，图3C；LoDuca和Brett，1997年；Thornton化石遗址，图3I；Kluessendorf等人，1999年；Eramosa化石遗址，图3F；von Bitter等人，2007年；Scotch Grove化石遗址，图3K；John等人，2010年；Herefordshire化石遗址，图3B；Siveter等人，2020年；Tonoloway化石遗址，图3D；Vrazo等人，2014年；Kalana化石遗址，图3A；Tinn等人，2009年；Fentou生物群，图3H；Zong等人，2017年；Chongqing化石遗址，图3J；Chen等人，2024年）几乎使已知的志留纪化石遗址数量翻倍，并扩展了其地理分布范围（图1、图2）。对志留纪化石生物群的分类学研究发现了代表早期古生代生物群的残留物种（如叶足类动物，图3F；von Bitter等人，2007年；Siveter等人，2018年；Gass和Braddy，2023年；以及Naraoiidae类动物，Caron等人，2004年），以及一些神秘物种（如俗称“Ezekiel's Wheel”的Rotaciurca superbus，Briggs和Koch，2023年；图3E；Briggs和Koch，2023年；以及“蝴蝶动物”Papiliomaris kluessendorfae，Anderson等人，2025年；图3L；Anderson等人，2025年），同时还揭示了独特的生存方式（如Aquilonifer spinosus的“风筝式”育幼行为，Briggs等人，2016年；Briggs等人，2016年）。志留纪化石遗址还为理解现代分类群的演化和争议性起源提供了重要线索，包括软体动物（Sutton等人，2012年；Sutton等人，2025年）和螯肢动物（Lamsdell，2025a；Lamsdell，2025b）。埋藏学研究也加深了我们对这些化石群形成机制的理解，重点关注影响生物群组成的沉积特征（Vrazo等人，2017年；Wendruff等人，2020年）。然而，关于形态特征、系统发育关系和真实多样性等方面仍存在疑问（Wendruff等人，2020年；Braddy和Dunlop，2021年；Anderson等人，2021年；Van Roy等人，2022年；Braddy等人，2023年），大多数关于志留纪化石遗址的古生态学研究都集中在海蝎类上（Plotnick，1999年；Braddy，2001年；Vrazo和Braddy，2011年；Vrazo等人，2016年；Vrazo等人，2017年）。
总体而言，志留纪化石遗址的研究仍受限于收集和研究强度的差异。人为因素可能导致某些分类单元在收集、保存和发表过程中被过度强调或忽视，从而扭曲了真实的多样性数据（Whitaker和Kimmig，2020年；Nanglu和Cullen，2023年）。因此，为消除这种偏差，直接比较志留纪生物群时采用二进制存在/缺失数据更为合适，而非基于丰度排名或物种比例的数据。本文采用层次聚类方法来量化不同化石遗址之间的生物群相似性，并将新发现的化石遗址纳入历史数据集，比较不同的统计方法和数据处理方式，以评估其对已识别生物群趋势的影响。
材料与方法
原始数据集包含来自北美八个志留纪化石遗址的24个分类单元的存在/缺失二进制数据（Kluessendorf，1994年，图3）。作为对照，我们使用原始统计方法对数据进行了未经修改的分析，计算了欧几里得距离和皮尔逊相关性，并采用了Kluessendorf（1994年）推荐的各种链接方法（单一链接、完全链接和平均链接，见补充图1）。
距离指标的比较
三种距离指标生成的树状图各具特点（图4）。根据平均轮廓宽度确定的最优聚类数量分别为Jaccard距离2、简单匹配2和Phi系数2（见补充图2-5）。所有树状图的枝长均在0.3到0.4之间。Jaccard距离树状图（图4A）将Eramosa化石遗址的Park Head地点作为外群，归入第2簇；第2簇包含其余所有生物群。
距离指标与数据集特征的比较
选择距离指标会影响数据集的解释结果。Jaccard距离和简单匹配分析的结果有许多相似之处，例如Herefordshire化石遗址和Waukesha生物群被归为同一簇。在Jaccard距离分析中，Herefordshire化石遗址、Waukesha生物群、Bertie Fiddler's Green组和Eramosa化石遗址的Wiarton地点被归为一个簇。
结论
本研究结果表明，在最粗略的分辨率下，分类单元的存在/缺失数据可以揭示稳定的生物群趋势，为未来的研究提供方向。Kluessendorf（1994年）提出的两种志留纪生物群分类方式——“EP”生物群（包括海蝎类、双壳类和介形虫）和“DG”生物群（包括笔石、乳头状环节动物、多毛类、海百合和三叶虫）——在扩展的数据集中依然成立。
CRediT作者贡献声明
安娜·F·惠特克（Anna F. Whitaker）： 负责撰写、审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、方法论设计、资金申请、数据分析以及概念框架构建。唐纳德·A·杰克逊（Donald A. Jackson）： 负责撰写、审稿与编辑以及方法论指导。马克·拉弗拉姆（Marc Laflamme）： 负责撰写、审稿与编辑以及项目监督和资金申请。
未引用参考文献
Clarke, 1919
Cohen等人，2013
Kocsis和Raja，2013
Loduca等人，2011
LoDuca等人，2017
Müller等人，2018
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢Joseph Moysiuk、Daniel Dick和James Lamsdell对本文的宝贵建议，以及Chris Scotese在古地理地图制作过程中提供的帮助。同时感谢Lucia Angiolini、Vincent Perrier和两位匿名审稿人的建设性意见。A.W.获得了2021年古生物学学会Currano奖学金学生研究资助和2024年美国地质学会研究生研究资助；M.L.也获得了相应支持。
