新特提斯海区域在K-Pg灭绝事件中的环境和微生物响应：来自伊朗扎格罗斯盆地的生物标志物证据

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Environmental and microbial responses to the K-Pg extinction in the Neo-Tethys: biomarker evidence from the Zagros Basin, Iran

白垩纪-古近纪灭绝事件后深水环境中氧化还原变化、浮游植物恢复及火山活动关联研究，通过Pabdeh分层连续烃类生物标志物记录分析，揭示灭绝后百万年尺度的复杂恢复过程。

　　

刘新月|张华|焦胜林|穆罕默德·纳比·戈尔吉|蔡耀峰|倪伟|唐卢康|沈树忠

南京信息科学技术大学地理科学学院，中国南京210044

摘要

白垩纪-古近纪（K-Pg）大灭绝事件深刻改变了全球海洋生态系统，然而远端环境及生物群的响应仍知之甚少。我们提供了来自新特提斯洋扎格罗斯盆地Pabdeh剖面深水沉积物的连续烃类生物标志物记录，该记录跨越了K-Pg边界约1000万年的时间跨度。我们的生物地球化学分析显示，在灭绝事件后，普里斯烷/植烷比值从约1.0急剧上升到超过3.0，这表明氧化还原状态发生了显著变化，可能与撞击引起的酸化、缺氧以及硫循环紊乱有关。古新世期间，两次明显的水柱分层事件（伽玛烷指数升高）进一步破坏了氧化还原条件，这些事件在某种程度上与德干暗色岩火山活动有关。尽管古新世早期海洋初级生产力有所增加，但低甾烷/藿烷比值（平均0.3）表明细菌仍占主导地位，藻类生物量波动较小。C₃₀甾烷的增加表明，在灭绝后的贫营养环境中浮游植物获得了生态优势。由野火产生的多环芳烃逐渐增多，反映了陆地生态系统的长期破坏。我们的数据揭示了这种深水环境中复杂的长期恢复过程，为了解大灭绝后的长期环境和生物变化提供了新的见解，并突显了远端海洋记录的价值。这强调了此类远端古环境档案在理解海洋对大灭绝响应方面的关键作用。

引言

大约6600万年前的白垩纪-古近纪（K-Pg）大灭绝事件导致约75%的海洋物种和50%的陆地物种消失（Sepkoski, 1996）。这一事件因非鸟类恐龙的灭绝及其与大型小行星撞击的关联而广为人知（Alvarez et al., 1980; Chiarenza et al., 2020; Hildebrand et al., 1991; Schulte et al., 2010）。异常丰富的外星元素（尤其是铱）的发现证实了希克苏鲁伯小行星是主要原因（Alvarez et al., 1980）。然而，德干暗色岩火山活动在生态系统崩溃中的作用仍是一个活跃的讨论和研究课题（Schoene et al., 2019）。多项研究模拟了小行星撞击和火山活动对K-Pg边界生态系统的影响，尽管对每种机制的重视程度不同，但它们一致表明两者都严重扰乱了碳循环和初级生产力，导致了重大的生态变化（Caldeira et al., 1990; Cox and Keller, 2023; Wolbach et al., 2003）。关于气候扰动，K-Pg边界处的烟尘、尘埃和硫酸盐气溶胶分布暂时阻挡了阳光，导致地表温度下降——这一现象通常被称为“撞击冬季”（Bardeen et al., 2017; Junium et al., 2022; Schulte et al., 2010; Tabor et al., 2020）。硼同位素的地球化学证据表明，撞击后表层海水迅速但适度酸化（Henehan et al., 2019; Morgan et al., 2022）。此外，基于TEX₈₆的古温度重建表明，根据古菌脂质数据，海表温度下降了约10°C（Bardeen et al., 2017; Morgan et al., 2022; O'Brien et al., 2017; Taylor et al., 2018）。

由于撞击事件的短暂性，研究K-Pg边界全球地层和环境系统的短期和长期响应已成为学术研究的重点（Flannery-Sutherland et al., 2024; Frederiksen et al., 2024; Guinot and Condamine, 2023; Loewen et al., 2024）。生物多样性的变化反映在全球化石记录或其他指标中，北半球的灭绝强度更大，爬行动物、浅海钙质浮游生物和植物的灭绝率较高，同时也出现了生物多样性恢复的阶段（Alegret et al., 2012; Alvarez et al., 2019; Lyson et al., 2019; Rodríguez-Tovar et al., 2020; Vilhena et al., 2013）。

近几十年来，利用宏观化石和微观化石记录的综合性研究为灭绝选择性和撞击后生态演替提供了重要见解。然而，由于许多分类群的保存潜力有限，分子生物标志物已成为重建K-Pg边界环境和生态变化的重要工具。在这些研究中，采样点通常根据其与希克苏鲁伯撞击结构的距离进行分类，分为非常近端、近端、中间或远端（>5000公里）（Hull et al., 2020; Mizukami et al., 2013; Schaefer et al., 2020; Sepúlveda et al., 2009; Sosa-Montes de Oca et al., 2023）。特别是在大西洋东部、地中海等偏远地区以及与海洋钻探计划相关的地点进行的生物标志物研究一致表明，海洋初级生产力的下降相对较短，通常持续几百年到几千年（Bralower et al., 2020; Sepúlveda et al., 2009; Sosa-Montes de Oca et al., 2021）。同时，一些关于多环芳烃（PAHs）的研究评估了K-Pg事件前后陆地植被生物量的变化（Mizukami et al., 2013; Pal et al., 2023）。尽管取得了显著进展，但许多生物标志物研究主要集中在浅海环境中。这种关注方式可能会引入偏差，因为浅水生态系统的条件、初级生产力和群落组成与深海环境有很大不同。对深海环境的有限探索限制了我们对K-Pg灭绝事件中深海沉积环境生物响应的理解，因此需要在该领域进行更广泛的研究。

在这项研究中，我们利用新特提斯洋远端深水剖面的生物标志物数据来回答两个关键问题：（1）K-Pg灭绝后深海环境中环境条件（氧化还原状态、分层）和微生物群落结构的百万年时间轨迹是什么？（2）这些长期记录揭示了这一研究不足的深水环境中灭绝后恢复的性质和速度是什么？

地质背景

在中生代和新生代期间，阿拉伯板块的北缘被新特提斯洋覆盖（Agard et al., 2005）（图1A）。大多数学者认为，大约9000万年前，由于阿拉伯板块和伊朗大陆块的挤压，特提斯洋被动边缘的南部板块开始俯冲。这一俯冲过程显著影响了扎格罗斯山脉的形成，将其前陆盆地转变为

生物标志物分析

我们从伊朗西南部的Gurpi和Pabdeh地层采集了53个样本，这些地层位于扎格罗斯褶皱-逆冲带内。采样区间总长度为485米，跨越了晚白垩世到晚古新世时期。生物标志物分析遵循Jiao et al.（2023）的方法。

首先，我们刮去了样本的风化表面，用去离子水清洗样本，并将其切成小块。

总体地球化学特征

从Gurpi和Pabdeh地层分析的样本显示总有机碳（TOC）含量在0.025%到0.456%之间，大多数样本的TOC含量低于0.1%。在第二阶段和第三阶段，TOC含量分别从约0.044%增加到0.272%，从0.180%增加到0.456%，从0.179%增加到0.344%。黑色页岩和紫色页岩的TOC含量高于碳酸盐岩和泥岩（图3）。该地层的δ¹³C_org值

生物标志物的成因性和热成熟度

从样本中提取的生物标志物化合物的成因性和热成熟度是讨论古环境和生态系统变化的重要前提。我们采用了有效的代理指标来评估这些必要条件。

绝大多数生物产生的-烷烃通常表现出明显的奇数优势。然而，由于热过程和催化过程导致的成岩作用和热成熟作用，这些化合物的含量会逐渐减少

结论

这项对扎格罗斯盆地（新特提斯洋）Pabdeh剖面的生物标志物研究为了解远端环境中K-Pg大灭绝事件的区域海洋环境和生物响应提供了关键见解。我们的数据揭示了一个复杂的长期恢复过程，这与浅水环境的记录不同。初始的环境扰动表现为边界后立即出现的普里斯烷/植烷比值（>3.0）急剧上升，表明氧化还原状态发生了变化

CRediT作者贡献声明

刘新月：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，研究。张华：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，监督，研究，资金获取，概念化。焦胜林：撰写 – 审稿与编辑，研究。穆罕默德·纳比·戈尔吉：研究。蔡耀峰：撰写 – 审稿与编辑，研究。倪伟：研究。唐卢康：研究。沈树忠：撰写 – 审稿与编辑，研究，资金获取。

未引用参考文献

Kajiwara and Kaiho, 1992

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（92479206）和江苏省国际科技合作创新支持计划（BZ2023068）的支持。我们感谢南京地质古生物研究所古生物学与地层学国家重点实验室的Ling Li提供的实验室协助。我们也感谢麻省理工学院的Roger E. Summons教授提出的建设性意见和建议