《Pedosphere》：Diversity, abundance and stable isotope composition of winged Diptera (Insecta) emerging from temperate forest soil
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双翅目昆虫在森林生态系统中的多样性、稳定同位素分析与营养级研究（
德米特里·D·维诺格拉多夫|玛丽娜·G·克里沃舍伊娜|伊万·V·索特尼科夫|谢尔盖·M·楚里科夫|安德烈·G·祖耶夫|奥克萨娜·L·罗扎诺娃|阿列克谢·V·季乌诺夫
俄罗斯科学院A.N.谢韦尔佐夫生态与进化研究所，列宁大街33号，莫斯科119071，俄罗斯
摘要
双翅目（昆虫）在森林生态系统中扮演着重要角色。它们的无翅幼虫在土壤中发育，而飞行的成虫则是地下分解物质与地上食物网之间的重要纽带。尽管如此，关于栖息在土壤中的双翅目的营养相互作用仍知之甚少。在这项研究中，我们使用诱捕器监测了俄罗斯莫斯科附近三片温带森林中从土壤中羽化的双翅目的多样性、丰度和生物量的季节性变化，并测量了羽化双翅目的碳和氮稳定同位素组成（δ13C和δ15N值），以评估它们的营养地位。与通过热提取法分析土壤样本得到的结果（41种）相比，诱捕器捕获的物种丰富度更高（88种），这突显了诱捕器在研究土壤相关双翅目方面的有效性。对65种有翅蝇类的稳定同位素组成进行分析后发现，单个样本的δ15N值范围非常广泛（从?1.6‰到17.0‰），反映了双翅目多样的营养生态位。值得注意的是，超过一半的羽化双翅目的生物量来自那些平均δ15N值高于典型土壤捕食者（中胸目、唇足目和蛛形目）的科。δ15N值的升高可能归因于特定的食物来源（如真菌、腐肉和粪便），或是在变态过程中的同位素变化。因此，羽化双翅目的生物量携带了独特的同位素特征，这与其他大多数土壤腐生动物和捕食者不同。在重建地下与地上食物网之间的营养联系时，这一点需要被充分考虑。
引言
双翅目是昆虫中种类最多的目之一，在古北地区包含数万种（Papp和Darvàs，2000年）。在土壤中，双翅目幼虫在密度、生物量和物种数量方面都是最丰富的动物之一（Frouz，1999年）。它们的密度可达每平方米数百到数千只，其生物量可与弹尾目和线虫相当（Kaufmann等人，2002年；Petersen和Luxton，1982年；Schaefer，1990年）。土壤中的双翅目幼虫包括腐生者、食菌者、捕食者和植物根系害虫（Ferrar，1987年；Krivosheina，2012a）。然而，关于土壤中单个双翅目类群的取食方式和营养相互作用的数据很少，许多科的研究仍然不足。甚至关于土壤中蝇类幼虫数量的数据也常常不可靠。大多数小型双翅目幼虫无法通过常用的热提取方法有效收集；更有效的浮选方法虽然操作繁琐，但仍无法捕捉到所有幼虫（Healey和Russell-Smith，1970年；Nielsen等人，1994年）。尽管诱捕器使用频率较低，但它们能帮助获取研究双翅目营养生态学所需的大量样本（Brown，2021年；Tormala，1982年；H?vemeyer，1999年）。此外，与从土壤样本中提取的幼虫相比，羽化的成虫更容易识别（Krivosheina，2012b）。
基于碎屑的土壤食物网与基于绿色植物的地上食物网构成了一个密不可分的整体，尽管地上与地下群落之间的直接营养联系很少被研究（Jochum和Eisenhauer，2022年）。积累在碎屑食物网中的动物生物量通过多种机制从土壤中释放出来，其中包括从土壤中无翅幼虫发育而来的有翅成虫。除了少数模型案例（如蝉的大规模羽化现象，Aoki等人，2011年；Getman-Pickering等人，2023年）外，这一现象的生态后果仍研究不足。在许多温带生态系统中，双翅目在土壤生物量的向上流动中占据主导地位（Seeber等人，2012年；Shimazaki和Miyashita，2000年），但相关定量数据很少。从土壤中羽化的双翅目成为各种地上捕食者的猎物，从蜘蛛（Zuev等人，2020年）到食虫鸟类（Chaplygina等人，2018年）以及其他脊椎动物。因此，了解从土壤中羽化的双翅目的数量和同位素组成对于基于稳定同位素分析重建地下与地上食物网的结构和功能至关重要。
样本收集
样本收集
我们使用定制的锥形诱捕器，由密集的黑色棉布制成，覆盖面积为1平方米（1×1米），顶部装有固定液（96%乙醇）的容器（Sotnikov等人，2024年）。在将诱捕器放置在土壤表面之前，先清除地表的植物部分，以避免捕捉到地面栖息的昆虫。诱捕器的边缘被插入土壤中，以防止昆虫进出。
样本在三个地点采集
双翅目的多样性
总共捕获了2387只双翅目成虫。从土壤样本中提取出116只双翅目昆虫，其中只有10只是成虫。在所有样本中发现了115种或形态种类的双翅目，属于29个科：诱捕器中发现了26个科的88种，土壤样本中发现了16个科的41种，有14种同时出现在诱捕器和土壤样本中（图1，补充表S1）。多样性最高的科是Cecidomyiidae（14种）
双翅目的多样性
本研究中的双翅目多样性（115种）处于先前发表的温带森林数据范围内，通常识别出50-150种双翅目（Frouz，1999年）。我们研究中土壤样本和诱捕器中数量最多且多样性最高的科也符合其他温带森林的特征（Nielsen和Nielsen，2007年；Shimazaki和Miyashita，2000年）。我们的数据证实了诱捕器在检测双翅目方面的效率高于Tullgren漏斗法
结论
我们的研究证实了先前关于温带森林生态系统中从土壤中羽化的双翅目的多样性、丰度和生物量的估计，并大幅扩展了有关其同位素组成的数据。双翅目的δ13C和尤其是δ15N值存在较大变化，这种变化不仅在不同科之间存在，也在同一科内甚至不同物种之间存在，反映了该类群的营养灵活性。在具有捕食性和寄生性幼虫的成虫中，经常发现非常高的δ15N值。
作者贡献声明
阿列克谢·V·季乌诺夫：撰写——审稿与编辑、监督、方法论、概念设计。奥克萨娜·L·罗扎诺娃：资源获取、项目管理。安德烈·G·祖耶夫：撰写——审稿与编辑、数据可视化、实验设计。谢尔盖·M·楚里科夫：撰写——审稿与编辑、资源获取、方法论。伊万·V·索特尼科夫：撰写——审稿与编辑、方法论、实验设计。玛丽娜·G·克里沃舍伊娜：撰写——审稿与编辑、实验设计、数据管理。德米特里·D·维诺格拉多夫：撰写——初稿
利益冲突声明
作者声明以下可能构成潜在利益冲突的财务利益和个人关系：德米特里·D·维诺格拉多夫表示获得了俄罗斯科学基金会的财务支持；玛丽娜·G·克里沃舍伊娜表示获得了俄罗斯科学基金会的财务支持；伊万·V·索特尼科夫表示获得了俄罗斯科学基金会的财务支持；谢尔盖·M·楚里科夫表示获得了俄罗斯科学基金会的财务支持。
致谢
我们衷心感谢N.E. Vikhrev、D.I. Gavryushin、A.L. Ozerov、A.I. Shatalkin（莫斯科国立大学动物学博物馆）、I.Ya. Grichanov（全俄植物保护研究所，圣彼得堡）、N.P. Krivosheina（俄罗斯科学院A.N.谢韦尔佐夫生态与进化研究所）、A.V. Polevoy（俄罗斯科学院卡累利阿研究中心森林研究所）以及I.V. Shamshev（莫斯科动物学研究所）的支持。
