综述：真菌病原体在植物细胞质外的分子策略：宿主识别机制、免疫逃避机制及生态位适应机制

《Physiological and Molecular Plant Pathology》：Molecular Strategies of Fungal Pathogens in the Plant Apoplast: Mechanisms of Host Recognition, Immune Evasion, and Niche Adaptation

植物-真菌互作中胞间液的作用机制研究进展，揭示病原体通过分泌细胞壁降解酶、免疫抑制效应子等策略突破植物屏障，而植物则通过模式识别受体、ROS及次生代谢物等防御机制。未来需结合空间单细胞技术和微生物群互作研究，完善胞间液动态调控网络的关键机制。

　　

Biju Vadakkemukadiyil Chellappan

生物科学系，科学学院，费萨尔国王大学，霍富夫 31982，沙特阿拉伯

摘要

分子生物学和多组学技术的进步重新定义了植物胞外空间（apoplast）作为植物与真菌病原体相互作用中的关键前沿。这一细胞外基质由细胞壁和细胞间空间组成，既充当重要的屏障，也是宿主免疫、养分可用性和微生物生态学相互作用的场所。真菌病原体利用复杂的分子策略来克服这一恶劣环境，包括分泌降解细胞壁的酶、抑制免疫的效应蛋白以及减轻氧化应激的酶。它们积极调节胞外空间的pH值，通过专门的转运蛋白竞争稀缺的养分，并操控其中的微生物群以促进定植。同时，植物通过模式识别受体检测微生物特征来激活快速的免疫反应，产生活性氧、抗菌蛋白和次级代谢产物，并利用胞外囊泡来沉默真菌的致病基因。本综述整合了目前对胞外空间内这些多方面分子相互作用的理解，强调了攻击与防御之间的微妙平衡如何影响疾病结果。此外，还重点介绍了新兴的研究方向，如胞外囊泡的作用、微生物群相互作用以及先进的空间和单细胞技术，这些技术有望揭示胞外空间相互作用的空间-时间复杂性。了解这些过程为开发针对真菌疾病的综合植物保护策略提供了有希望的途径。

引言

植物健康和生产力持续受到多种微生物的威胁，其中真菌病原体是最具破坏性的致病因子之一。这些病原体在农业和林业中导致显著的产量损失，并对生物多样性和生态系统稳定性产生连锁影响[1]、[2]。随着全球对食品和植物衍生产品需求的不断增长，阐明植物与真菌相互作用的基本生物学机制已成为可持续农业和生物安全的紧迫任务。

在植物体内，胞外空间在介导植物与微生物的相互作用中起着核心作用，通常是病原体首次接触的场所[3]。其物理化学性质（如pH值、养分组成和氧化还原电位）会随着发育程序和环境信号的变化而波动，从而影响宿主生理和微生物行为[4]、[5]、[6]。由于胞外空间同时暴露于外部环境并与宿主组织直接相连，它经常成为植物首次遇到潜在病原体的主要战场[7]。

分子生物学、高分辨率成像和多组学方法的进步将胞外空间从一个被动的细胞外隔室转变为一个动态且高度调控的界面，对植物免疫、养分动态和微生物生态学至关重要[8]。这些研究揭示了植物与微生物在胞外空间内的相互作用结果不仅受直接宿主-病原体相互作用的影响，还受到包括常驻微生物群在内的复杂网络的影响[9]、[10]、[11]。总体而言，这些新兴研究强调了胞外空间作为植物生理、微生物适应和环境因素交汇点的关键作用。

本综述整合了关于真菌病原体如何利用胞外空间促进疾病发生的最新发现。重点介绍了新发现的分子策略，这些策略使病原体能够成功定植于这一细胞外环境，包括改变宿主结构、抑制或逃避免疫反应、调节物理化学条件以及与常驻微生物群的相互作用。通过整合这些多样化的见解，我们突出了病原体适应的新趋势，指出了关键的知识空白，并探讨了这些理解如何为开发创新和可持续的作物保护策略提供依据。

部分摘录

胞外空间作为结构屏障和免疫界面

胞外空间包括植物的细胞外基质，如细胞壁、充满液体的细胞间空间和木质部导管。这一基质是水分、养分和信号分子的通道，也是入侵真菌首先遇到的物理和生化屏障[3]。作为第一道防线，胞外空间也是免疫感知的关键场所。植物在胞外空间的免疫监视主要由模式识别受体介导

宿主细胞壁的降解

在胞外空间中，植物细胞壁是一种机械强度高、生物化学活性强的屏障，由嵌入果胶基质中的纤维素-半纤维素网络构成，并由木质素加固，同时还含有结构糖蛋白[39]。成功的真菌病原体会分泌一系列时空调控的细胞壁降解酶（CWDEs），这些酶协同作用以分解结构聚合物、释放养分并削弱胞外空间的免疫反应

新兴视角和知识空白

尽管在定义胞外空间内植物与真菌相互作用的分子机制方面取得了实质性进展，但在理解真菌病原体如何感知、整合以及对感染过程中快速变化的细胞外环境作出反应方面仍存在关键空白。病原体入侵后几分钟内，胞外空间会经历剧烈的生化变化，包括活性氧（ROS）水平、pH值、离子流、免疫蛋白丰度和大分子的显著变化

结论性评论

全面了解真菌病原体在植物胞外空间内的策略为基于植物生化反应的创新和有效疾病管理提供了关键见解。通过阐明真菌如何突破物理屏障、逃避免疫检测、减轻氧化应激、调节胞外空间pH值、获取稀缺养分以及操控宿主微生物群，研究人员可以识别出可针对这些机制进行干预的病原体生物学弱点

未引用的参考文献

[131]。

资助

作者感谢沙特阿拉伯费萨尔国王大学研究生教育和科学研究副校长办公室（Grant number: KFU50334）对本研究的资助。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。