亚热带沿海泻湖中巴西鲱鱼（Brevoortia aurea）的繁殖策略种内变异

《Regional Studies in Marine Science》：Intraspecific variation in reproductive strategy of Brazilian menhaden ( Brevoortia aurea) in a subtropical coastal lagoon

巴西鲱鱼在乌拉圭罗夏潟湖的繁殖周期研究表明，其存在春季（10-1月）和秋季（3月）两个产卵期，首次发现该物种具有双产卵特性。通过卵巢组织学分析、性腺形态学及性腺指数演变，确定雌性L50为20.5cm，雄性为21.5cm。卵子批量受精量介于8976至139810枚，受精量与雌鱼体长、空壳体重及体况系数呈正相关，相对受精量为60-252枚/克。研究显示罗夏潟湖种群在产卵期、成熟长度及卵子特征方面与拉普拉塔流域存在显著差异，这种生殖策略转变可能由该潟湖独特环境条件驱动，从而提升幼体存活率与补充量。

　　

César Rodríguez-Bola?a|Denise Vizziano-Cantonnet|Walter Norbis

鱼类生殖生理学与生态学实验室，动物生物学系，生物学研究所，科学学院。乌拉圭蒙得维的亚伊瓜，4225

摘要

本研究分析了巴西鲱鱼（Brevoortia aurea）的繁殖周期以及种群结构和环境条件对其繁殖潜力的影响，研究地点为西南大西洋沿岸的一个泻湖（乌拉圭的Laguna de Rocha）。通过卵巢的组织学分析、生殖腺的形态学研究以及生殖腺体指数（Gonadosomatic Index）的变化，确定该物种在10月至1月（春夏季节）在泻湖中产卵。此外，还观察到3月（秋季）有第二次产卵现象，其特征是卵巢中存在大量含有水分的卵细胞和排卵后的卵泡。这是首次发现B. aurea具有两个繁殖期的证据。首次性成熟的体长（L₅₀）分别为雌性20.5厘米和雄性21.5厘米。卵细胞直径的频率分布表明B. aurea属于部分多次产卵的物种，且其繁殖力具有不确定性。含有水分的卵细胞大小比先前报道的要小，每次产卵的卵细胞数量范围为8976个（体长20.5厘米）到139,810个（体长32.5厘米）。繁殖力可能与雌鱼的体长以及去内脏后的体重和健康状况呈线性相关。估计的相对繁殖力在每克雌鱼60到252个卵细胞之间。与拉普拉塔河（Río de la Plata）的种群相比，发现产卵期和主要生殖生物学参数（每次产卵的卵细胞数量、含有水分的卵细胞大小以及L₅₀）存在差异。这些繁殖差异被认为是由Laguna de Rocha特有的环境特征所驱动的，这可能有助于提高幼体的存活率并促进种群的补充。

引言

分析鱼类的生殖生物学对于理解种群动态和管理渔业资源具有重要意义（Morgan, 2008; van Deurs et al., 2023）。在这方面，产卵群体与种群补充之间的关系仍然是渔业研究中的主要挑战之一（Miranda et al., 2020; Maunder, 2022; van Deurs et al., 2023）。纳入产卵群体的生物学特征（如繁殖力、性别比例、年龄结构、重复产卵者的比例以及成熟曲线）可以显著改进产卵群体-种群补充关系的理论模型（Morgan, 2008; Miranda et al., 2020）。这些特征直接影响特定年份卵子和幼体的繁殖潜力和存活能力（Marteinsdottir and Begg, 2002; Murua et al., 2003; Serrat et al., 2019; Barrett et al., 2020; Domínguez-Petit et al., 2022），最终决定了早期生命阶段的存活率，并影响后续的生长和死亡率（Barrett et al., 2020; Domínguez-Petit et al., 2022; Arevalo et al., 2023）。

鱼类在繁殖策略上表现出极大的多样性，这些策略受到系统发育限制、生活史特征以及温度、盐度、光照周期和食物可用性等环境因素的综合影响（Domínguez-Petit et al., 2022; Kumar et al., 2023）。这些因素影响繁殖的季节性、繁殖力和生殖腺的发育，调节繁殖事件的持续时间和强度，以使繁殖与环境条件同步，从而最大化幼体的存活率和种群补充的成功率（Olsen et al., 2018; Kumar et al., 2023; Alglave et al., 2024）。

在这方面，研究繁殖时间需要整合多种方法论手段——如生殖腺体指数（GSI）、组织学分析和环境监测——以了解繁殖周期如何响应环境变化。特别是，结合宏观和微观的生殖腺分析对于准确评估繁殖状态和识别配子发生的时序模式至关重要，尤其是在卵巢发育不同步的物种中（Brown and Laland, 2011; Heins and Brown-Peterson, 2022）。宏观评估可以快速初步分类生殖腺的发育阶段，而组织学则能提供关于卵细胞发育和精子发生的详细信息，从而全面理解繁殖周期（El Bouzidi et al., 2023; Serrat et al., 2019）。

巴西鲱鱼（Brevoortia aurea）是一种分布于西南大西洋的沿海远洋鱼类，范围从巴西的Salvador de Bahía（13°S）到阿根廷的40oS（Rodríguez-Gra?a et al., 2022）。该物种在阿根廷、巴西和乌拉圭支持着传统渔业和工业化渔业（Norbis et al., 2006; Rodríguez-Gra?a et al., 2022）。在拉普拉塔河（Río de la Plata），它分布于整个河口区域，尤其是沿海地带，属于广盐性物种（Castro et al., 2009; Rodríguez-Gra?a et al., 2022）。其繁殖季节为10月至1月，属于多次产卵的物种，年繁殖力具有不确定性（Macchi and Acha, 2000; Lajud et al., 2016）。产卵发生在拉普拉塔河的咸水和浑浊水域前沿，卵细胞存在于广泛的温度和盐度范围内（13oC至23oC和10–25‰的盐度），这与浮游生物的生产过程和幼体的滞留有关，有利于幼体和稚鱼的存活（Acha and Macchi, 2000; Jaureguizar et al., 2003; Mu?oz et al., 2024）。

沿海泻湖是生产力极高的环境，鱼类生物量通常很高（Machado et al., 2011; Pérez-Ruzafa et al., 2019; Rodrigues-Filho et al., 2023）。乌拉圭最大的沿海泻湖是Laguna de Rocha（LR）。该系统定期与大西洋相连，支持多种鱼类的传统渔业，包括B. aurea（Fabiano et al., 1998; Rodriguez et al., 2017）。先前的研究报道了该泻湖作为白嘴鳄鱼（Micropogonias furnieri）的产卵地和育苗场的作用（Vizziano et al., 2002; Saona et al., 2003）。

在LR中，B. aurea会根据连接泻湖与海洋的沙洲的开放或关闭情况往返于海洋（Conde et al., 2000; Conde et al., 2019; Machado et al., 2021）。尽管B. aurea是该系统中的优势物种（Fabiano et al., 1998），但其繁殖生物学特性以及泻湖在种群补充中的作用仍不清楚。在其分布区域内，仅有两项研究涉及B. aurea的繁殖生物学方面（Acha and Macchi, 2000; Lajud et al., 2016），这突显了环境动态对该物种繁殖生物学的重要性。因此，本研究旨在确定B. aurea的繁殖周期特征及其与Laguna de Rocha环境条件的关系。此外，还通过研究繁殖力和产卵种群的特征来分析其繁殖策略。

材料与方法

Laguna de Rocha位于乌拉圭大西洋海岸，坐标为34o31′–34o38′S和54o12′–54o22′W（图1）。它属于乌拉圭的国家保护区系统，被列为受保护的景观（Pezzani, 2007）。该泻湖的平均深度为0.55米，面积为72平方公里（Conde et al., 2019），其流域面积为1312平方公里，并通过自然形成的沙洲定期与大西洋相连。

卵巢的组织学阶段

该物种的生殖腺属于所谓的囊状卵巢类型，卵细胞直接释放到卵巢内的一个限定腔室中，然后通过输卵管排出。卵巢的组织学分析揭示了Brevoortia aurea卵细胞发育的五个阶段（表1）。

在卵巢发育的早期阶段，观察到了初级和次级生长卵泡。初级生长阶段的卵泡中含有嗜碱性

讨论

这是首次证明B. aurea在乌拉圭沿海泻湖的河口区域进行繁殖。此前，该物种的繁殖仅在拉普拉塔河的河口区域与咸水前沿区域有关（Acha and Macchi, 2000; Macchi and Acha, 2000）。其繁殖也在阿根廷的Mar Chiquita泻湖中被记录到（Lajud et al., 2016）。该物种不仅利用了大型

结论

B. aurea似乎很好地适应了在Laguna de Rocha这样的多变环境中繁殖。在这个系统中，该物种表现出每年多次产卵的特征，相似体大小的繁殖力相对较高，且含有水分的卵细胞大小比拉普拉塔河种群中的要小。尽管相对繁殖力的估计表明两个种群在卵细胞上投入的能量相当

CRediT作者贡献声明

Walter Norbis：撰写 – 审稿与编辑，监督，资源管理，项目协调，方法论设计，调查实施，概念构思。Denise Vizziano-Cantonnet：撰写 – 审稿与编辑，监督，资源管理，方法论设计，概念构思。César Rodríguez-Bola?a：撰写 – 审稿与编辑，初稿撰写，数据可视化，验证，方法论设计，调查实施，数据分析，概念构思。

资助

本研究得到了乌拉圭国家研究人员系统（SNI）和基础科学研究发展计划（PEDECIBA）的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢Laguna de Rocha的渔民们，特别是Santiago、Jorge和Luis Ballesteros以及Fabián Huelmo在样本采集方面的帮助。同时感谢Roberto Clemente（Tito）和Javier Sanchez Tellechea在野外采样中的协助。我们也非常感谢Pablo álvarez博士分享他的组织学专业知识。尽管他已离世，但他的贡献仍然具有重要意义。

CRB衷心感谢PEDECIBA - BIOLOGIA（基础科学计划）的支持。