热带河口中Oikopleura dioica（被囊动物门：附肢纲）的种群动态：时空模式及其环境驱动因素

《Regional Studies in Marine Science》：Population dynamics of Oikopleura dioica (Tunicata: Appendicularia) in a tropical estuary: Spatiotemporal patterns and environmental drivers

本研究首次估算了亚马逊三角洲Emboraí Velho河口附肢生物Oikopleura dioica的体型、生物量和日次级生产量，揭示其丰度、生物量和生产率存在显著时空变异，干旱期高盐度环境促进种群增长，盐度和浊度是关键环境预测因子。

　　

Thaynara R.C. Silva | André Magalh?es | ályssa T.P.C. Aráujo | Elton A.C. Silva | Farley Darlan dos Santos Fernandes | Sania Maria Ribeiro da Penha | Luci C.C. Pereira | Rauquírio M. Costa

帕拉联邦大学（Universidade Federal do Pará - UFPA）海岸研究学院，浮游生物和微藻培养实验室，Alameda Leandro Ribeiro，Bragan?a，PA 68600-000，巴西

摘要

Oikopleura dioica 是一种在沿海和河口生态系统中占主导地位的附肢动物，它在营养动态和碳通量中起着重要作用。尽管其生态意义重大，但关于其种群动态和次级生产力的数据在亚马逊河口地区仍然十分有限。本研究首次估算了该物种在 Emboraí Velho 河口的体长、生物量及日次级生产力。Emboraí Velho 河口位于亚马逊河东岸，属于潮汐变化较大的水域。研究期间收集了多个月份和不同潮汐阶段的浮游动物与环境数据。结果显示，该物种的丰度、生物量和生产力存在显著的时空变化，在盐度与 pH 值较高的干旱时期数值更高。斯皮尔曼相关性分析表明，盐度和浊度是影响 O. dioica 分布的关键因素，而温度则没有显著相关性。体长随潮汐阶段和环境条件变化，浊水中个体体积较小。这些发现突显了该物种对盐度的敏感性及其对海洋环境条件的偏好，进一步强调了其作为河口水文气候变化指标的潜力。本研究为热带河口附肢动物生态学提供了重要数据，并支持将其纳入河口监测和保护体系。

引言

巴西拥有世界上最长的海岸线之一，长达约 8500 公里，其中 35% 位于亚马逊海岸（BAC）。该地区拥有地球上最大的连续红树林带，覆盖面积达 7591 平方公里，包含众多河流、海湾、岛屿和受潮汐影响的河口（Souza-Filho, 2005）。这些环境孕育了高度复杂且生产力丰富的生态系统，其生物动态受当地气候与水体物理化学性质的相互作用影响（Giarrizzo 和 Saint-Paul, 2008; Magalh?es 等, 2015; Leite 等, 2023）。这些区域的高生物生产力主要得益于富含颗粒有机物的水体，红树林作为河口和沿海生物（包括底栖、浮游和游泳生物）的主要碳源（Koch 和 Wolff, 2002; Brenner 和 Krumme, 2007; Arumugam 等, 2016）。 附肢动物是一类栖息在沿海和海洋环境中的浮游被囊动物。它们在碳循环中扮演关键角色：(i) 它们的生产力可与优势浮游甲壳类动物（如桡足类和磷虾类）相当甚至超过（Tomita 等, 1999）；(ii) 它们对初级生产者的捕食作用显著（López-Urrutia 等, 2003a）；(iii) 它们在海洋生物碳泵中发挥重要作用（Taucher 等, 2024）。这类生物通过构建由黏多糖和纤维素构成的“房屋”结构来过滤食物，能够捕获和浓缩多种食物颗粒，包括细菌浮游生物、浮游植物、异养原生生物、溶解有机物质（DOM）甚至病毒（Bedo 等, 1993; Fernández 等, 2004; Lawrence 等, 2018）。当“房屋”被碎屑和粪便堵塞后，它们会放弃并重建新的结构。重建频率因温度（Hansen 等, 1996）、盐度（Sato 等, 2001）和食物可用性（Lombard 等, 2009）等环境条件而异。附肢动物及其废弃的“房屋”既是肉食性浮游动物（如水母、栉水母和毛颚动物）的重要食物来源（Capitanio 等, 2018）。 由于能够捕食微浮游和纳米浮游生物，附肢动物在微生物食物网中占据核心位置，成为小型微生物猎物与大型捕食者之间的直接营养纽带（Touratier 等, 2003; Dadon-Pilosof 等, 2023）。它们也在经典食物网中发挥作用，成为无脊椎动物和多种鱼类（如鲽形目和鲭科鱼类幼体、成年饵鱼以及海洋鸟类、哺乳动物和太平洋鲑鱼等顶级捕食者）的猎物（Purcell 等, 2005; Suca 等, 2018; Kume 等, 2021; Ruiz 等, 2024）。越来越多的证据表明，附肢动物在寡营养至中营养的沿海和海洋环境中对次级生产力有显著贡献，这得益于它们在低至中等食物浓度下的高效碳吸收能力（Lombard 等, 2010; Berline 等, 2011; Katija 等, 2017; Jaspers 等, 2015; Jaspers 等, 2023）。 尽管附肢动物具有重要的生态价值，但针对它们的次级生产力研究仍较少，尤其是在热带和亚热带水域。这类数据对于理解海洋系统的能量流动和营养动态至关重要，同时也能反映环境变化和人为影响（如海洋变暖和酸化），因为它们对这些因素高度敏感（Bouquet 等, 2018）。在巴西海岸，已有研究探讨了附肢动物群落的组成和结构（Vega-Pérez 等, 2011; Carvalho 和 Bonecker, 2010; Carvalho 等, 2016; Neumann-Leit?o 等, 2018; Rocha 等, 2024），但对其种群动态的了解仍然有限（Miyashita 和 Lopes, 2011）。这种知识空白在亚马逊海岸河口尤为明显，相关数据尤为匮乏。受炎热潮湿的赤道气候、半日潮汐制度以及广泛红树林释放的营养物质和有机物质影响，这些环境具有独特的物理化学和生物特征（Dittmar 和 Lara, 2001; Magalh?es 等, 2015; Cavalcanti 等, 2022）。这些特征使它们区别于全球其他热带河口系统（Veríssimo 等, 2017; Balqis 等, 2022; Bhavan 等, 2025）。 在亚马逊河口，已鉴定出两种附肢动物：Oikopleura (Vexillaria) dioica Fol, 1872 和 Oikopleura (Coecaria) longicauda (Vogt, 1854)。这两种物种主要生活在海洋环境中，但在盐度多变的河口也能找到，其中 O. dioica 由于数量众多且出现频率较高而占主导地位（Costa 等, 2008; Andrade 等, 2022）。基于此背景，本研究旨在描述 O. dioica 在 Emboraí Velho 河口的生物量和次级生产力变化，验证该物种在该河口及其他亚马逊沿海和海洋系统中发挥关键作用的假设（Hopcroft 等, 1998a; Capitanio 等, 2018）。研究结果为热带河口生态系统的浮游动物动态提供了新见解，并为比较巴西及其他地区的类似系统提供了基础。

研究区域

野外调查在 Emboraí Velho 河口主航道的固定站点进行（图 1a-c）。该河口位于巴西北部帕拉州的 Urumajó 海岸，距离亚马逊河口约 200 公里。它属于永久性开放河口，具有宽范围的盐度梯度（8.3–39.3）和高浊度（17.4–409.2 NTU），同时水域较浅（最大深度 5 米），潮汐流强。

降水

研究期间的降水量与 35 年历史平均值（1982–2017）存在差异，这些变化显著影响了盐度、叶绿素-a 浓度等水文变量的时间变化（图 2A、B）。图 1d 显示了研究期间的降水量变化及其与历史平均值的对比情况。

讨论

降水的季节性变化对亚马逊河口的生物地球化学特性具有重要影响，直接影响浮游生物群落的丰度和生产力（Lam-Hoai 等, 2006; Leite 等, 2023）。潮汐制度与水文变量（尤其是盐度和温度）的相互作用调节了浮游生物的生长速率和代谢等关键生态生理过程（Basu 等, 2022; Procópio 等）。

结论

本研究揭示了环境变量与 Oikopleura dioica 种群动态之间的复杂关系，强调了降雨季节性、盐度和潮汐制度对其生态特征形成的关键作用。降雨驱动的盐度变化是影响种群密度和次级生产力的关键因素，低降雨期有利于种群增长。潮汐动态也影响个体的迁移和空间分布。

资助

本研究得到了国家科学技术发展委员会（CNPq）[425872/2016–5] 和 “ARMO 网络 – 亚马逊河口观测站”（[445367/2024–5]）的支持，以及巴西高等教育人员培训协调机构（CAPES）的资助（财务代码 001 和 88881.736742/2022–01）。

作者声明

所有作者均参与了研究的构思和设计。手稿符合出版方的伦理准则。

CRediT 作者贡献声明

André Magalh?es： 写作、审稿与编辑、数据管理、概念构建。 Silva Thaynara Raelly Costa： 写作、审稿与编辑、原始稿撰写、方法论设计、调查、数据管理。 Penha Sania Maria Ribeiro da Penha: 写作、审稿与编辑、方法论设计、调查。 Farley Darlan dos Santos Fernandes: 写作、审稿与编辑、方法论设计、调查。 Silva Elton: 写作、审稿与编辑、软件使用、数据管理。 Aráujo ályssa:

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

感谢帕拉联邦大学海岸研究学院和亚马逊联邦农业大学海洋与海岸研究小组在研究过程中提供的后勤支持。作者 Thaynara R.C. Silva 感谢巴西高等教育人员培训协调机构（CAPES）提供的硕士奖学金（88882.444892/2019–01）。Pereira LCC（#309491/2018–5 和 #314037/2021–7）和 Costa RM 也给予了支持。