极端干旱导致易变型和顽固型红树林土壤有机质的截然不同命运

本研究分析巴西东南部Piraquê-A?u和Piraquê-Mirim河口潮间带、红树（Rhizophora mangle）区和招潮蟹（Avicennia schaueriana）区的沉积脂质生物标志物，揭示2015-2016年严重干旱事件对有机质组成的影响。结果显示，干旱期间潮间带沉积物中陆源输入占比下降，海洋来源增强，而红树区和招潮蟹区陆源贡献升高，导致有机质周转加快，长期碳储存能力受限。该研究为极端气候事件下红树林蓝碳稳定性评估提供依据。

　　

E.S. 科斯塔 | C.A. 塞尔瓦 | L.E.O. 戈麦斯 | F. 萨 | R.C. 卡尼恩 | R.R. 内托

环境地球化学与海洋污染实验室（LabGAm），埃斯皮里图桑托联邦大学海洋学与生态学系，巴西维多利亚市

摘要

红树林是全球重要的蓝碳生态系统，但正日益受到极端气候事件的威胁。我们在2015-2016年的梅雨季节，研究了皮拉凯-阿苏（Piraquê-A?u）和皮拉凯-米林（Piraquê-Mirim）河口系统中潮间带、Rhizophora mangle和Avicennia schaueriana区域的沉积物脂质生物标志物（正烷烃、正醇、甾醇、三萜类化合物、三萜酮）。高分子量的正烷烃（主要为C₂₉）和正醇（C₂₈–C₃₀）表明有持续的维管植物输入，这一结论得到了碳偏好指数（CPI_LC = 2.0–4.6；CPI_OH = 12.8–16.9）的支持。然而，在干旱期间，陆地/水生比例（TAR_HC）显著下降（湿润期：34.2–11.9；干旱期：6.6–3.8），反映出海洋来源的输入增加。相比之下，Rhizophora和A. schaueriana区域仍以陆地脂质为主，其中甾醇和酮类化合物浓度较高，这可能表明在生理压力下落叶量增加。主成分分析证实了不同区域的有机物质来源存在差异：盐分入侵导致低层区域的有机物质来源趋于同质化，而高层区域则保留了更多的本土特征。这些结果表明，极端干旱改变了红树林沉积物中的有机物质组成，促进了低层区域对海洋来源物质的吸收，同时增强了高层区域的红树林碳储存能力。这种空间异质性反应削弱了蓝碳库的韧性。

引言

红树林生态系统因其单位面积的碳封存能力而被称为碳热点，其碳封存能力超过了大多数其他生态系统（Alongi, 2012）。这些生态系统通过在其生物量和相关河口土壤/沉积物中捕获和储存大量碳，在减缓气候变化方面发挥着关键作用。作为蓝碳生态系统，红树林具有在数十年到数百年时间尺度上持续封存碳的独特能力，这主要归因于其土壤中的厌氧条件，这些条件显著减缓了有机物质的分解（Gonneea et al., 2004; Jupin et al., 2025）。因此，它们是全球碳管理和气候变化适应策略中必须考虑的关键生态系统（Gomes et al., 2021; Queiroz et al., 2022）。尽管具有生态重要性，红树林历史上经历了土地利用和土地覆盖的广泛变化，导致栖息地丧失、土壤动态改变以及污染物积累增加（Kauffman et al., 2018; Barroso et al., 2022; Muniz et al., 2024）。最近，极端气候事件的频率和强度增加，进一步威胁了这些生态系统及其碳储量的稳定性（Servino et al., 2018; Sippo et al., 2018; Bernardino et al., 2020; Gomes et al., 2021; Ahmed et al., 2022）。

埋藏在红树林沉积物中的有机碳（以及盐沼和海草中的有机碳），通常被称为蓝碳，来源于本土和外来两种来源。本土来源包括落叶和细根产生的有机物质，而外来来源包括通过河流排放和与相邻海洋生态系统的潮汐交换带来的陆地和水生有机物质（Kristensen et al., 2008; He et al., 2018; Arnaud et al., 2020）。在红树林生态系统中，被认为更易分解的有机碳成分（如浮游生物生物量和人为排放物）会被优先吸收和降解，而那些较难分解的成分（如来自红树林和其他高等植物的成分，富含纤维素和木质素）则更可能在土壤和沉积物中得到保存（Jaffé et al., 2001; Chu et al., 2020）。因此，追踪埋藏有机物质的来源及其时间变化对于理解受自然和人为压力影响下的红树林生态系统的长期碳动态和韧性至关重要（Gonneea et al., 2004; Jupin et al., 2025）。

脂质生物标志物被广泛用于追踪沿海环境中的有机物质（OM）来源、评估成岩过程中的化学变化，并重建古环境和古气候条件（Volkman, 1986; Killops and Frewin, 1994; Koch et al., 2003; Koch et al., 2011; Silva and Madureira, 2012; Ranjan et al., 2015; He et al., 2018）。这些分子组成是区分陆地和水生有机物质输入的有用工具。长链正烷烃（n-烷烃 C₂₀–C₃₄）主要来源于高等植物的蜡质，表明是陆地有机物质的输入；而短链脂质（C₁₅–C₂₀ n-烷烃和 C₁₆–C₂₀ n-醇）则与藻类来源相关（Eglinton and Hamilton, 1967; Prahl et al., 1994; Meyers, 1997）。

甾醇是另一种有用的脂质生物标志物，可用于确定有机物质的来源。陆地植物输入通常通过土壤中存在C₂₈（菜油甾醇）和C₂₉（β-谷甾醇和豆甾醇）来识别。相反，C₂₇（胆固醇）、C₂₈（菜籽甾醇）和C₃₀（狄诺甾醇）分别指示动物浮游生物和植物浮游生物的来源（Volkman, 1986; Jaffé et al., 2001; Xu et al., 2007; Mouradian et al., 2011）。此外，甾醇生物标志物也是有效的人为输入追踪器，特别是与污水污染相关的物质。粪便甾醇（如coprostanol (5β-(H)-cholestan-3β-ol) 和 epicoprostanol (5β-(H)-cholestan-3α-ol）被广泛用作水生环境中人类来源有机物质的指标（Grimalt et al., 1990; Grilo et al., 2013; Abreu-Mota et al., 2014; Hadlich et al., 2018）。

五环三萜类化合物是追踪河口和红树林生态系统中有机物质来源和转化过程的重要分子生物标志物。其中，Taraxerol (taraxer-14-en-3β-ol) 被报道主要与Rhizophora mangle的贡献相关（Koch et al., 2003）。此外，化合物如β-amyrin (olean-12-en-3β-ol)、germanicol (olean-18-en-3β-ol)、lupeol (lup-20(29)-en-3β-ol) 和 betulin (lup-20(29)-en-3β,28β-diol) 被认为是可靠的红树林来源有机物质的指标，因为它们在关键红树林物种（包括Rhizophora mangle、Avicennia germinans 和 Laguncularia racemosa）的叶片和茎中含量较高（Killops and Frewin, 1994; Koch et al., 2003; Koch et al., 2011; Silva and Madureira, 2012; He et al., 2022）。除了在来源归属方面的应用外，五环三萜类化合物还有助于评估沿海沉积环境中的成岩变化和有机物质转化（Xu et al., 2007; Liebezeit and W?stmann, 2009; Galeron et al., 2016a; Galeron et al., 2016b; He et al., 2018; He et al., 2022）。它们的持久性和分布模式强调了红树林系统在长期碳封存和向相邻环境输出有机物质方面的生态重要性（Hyndes et al., 2014; Gomes et al., 2021）。

红树林生态系统的沉积物有机物质组成存在显著的空间差异，这由沉积物质量（如颗粒大小分布）、水文地貌条件（如潮汐制度、降雨模式、河流影响和沉积结构）以及有机物质输入的来源和数量差异驱动。这些相互作用的因素产生了不同的碳特征和红树林区域及海洋景观中有机碳（OC）储量的显著差异（Hyndes et al., 2014; Kida et al., 2017; Gomes et al., 2021; Barroso et al., 2022）。红树林特别擅长保存和积累有机物质，因此在其土壤中积累了大量有机碳。这种效率归因于多种生态系统特征，包括高落叶率、减缓分解的厌氧沉积条件以及较高的厌氧微生物活性（Kida and Fujitake, 2020）。因此，红树林生态系统越来越被认为是全球碳循环中的关键组成部分，尤其是在通过碳封存减缓气候变化的背景下（Kauffman et al., 2018; Kauffman et al., 2018; Gomes et al., 2021）。本研究旨在调查三个不同红树林区域（潮间带、以Rhizophora mangle为主的区域和以Avicennia schaueriana为主的区域）的沉积物有机物质来源以及早期成岩过程的影响。本研究还评估了巴西东南部记录的最严重干旱事件后有机物质输入的变化。据我们所知，这是首次在重大气候扰动背景下探讨这些问题的研究，为了解极端事件如何影响对蓝碳储存至关重要的红树林系统的有机物质动态提供了新的见解。

研究区域

皮拉凯-阿苏（Piraquê-A?u）和皮拉凯-米林（Piraquê-Mirim）河口系统（PAPMES）位于巴西东部海洋生态区的某个市政保护区内，位于埃斯皮里图桑托州（19°55′ S, 40°12′ W；图1）。该系统覆盖面积为448.11平方公里，主要受周围Barreiras地层的影响，这一沉积地质单元显著塑造了河口沉积物的矿物组成（Costa et al., 2016; Costa et al., 2020）。PAPMES

基本参数

在湿润时期，总有机碳（TOC）、总氮（TN）和总硫（TS）的含量分别为2.6%至22.0%、0.1%至1.0%和0.3%至5.1%。在干旱时期，这些值分别为2.1%至29.6%、0.1%至1.3%和0.1%至4.2%（图2）。在两个时期，以Avicennia schaueriana为主的区域的TOC、TN和TS浓度始终最低（p < 0.05；补充表S1）。虽然潮间带和Avicennia schaueriana区域的TOC没有显著差异

讨论

PAPMES红树林土壤的质地特征从潮间带的细颗粒到以Avicennia schaueriana为主的区域的粗颗粒不等，通常细颗粒沉积物含有更高的有机碳含量（Costa et al., 2020），这是由于河口典型的低水动力能量以及气生根的作用，后者降低了水流速度并捕获了悬浮颗粒（Furukawa et al., 1997）。此外，Avicennia schaueriana区域中粗颗粒占主导地位。

结论

本研究展示了极端气候事件，特别是严重干旱，对PAPMES红树林生态系统各区域内沉积物有机物质的负荷、组成和空间分布的显著影响。本土输入的主导地位得到了高分子量（HMW）奇数碳链n-烷烃和n-醇、β-谷甾醇、豆甾醇以及五环三萜类化合物（如taraxerol、β-amyrin、germanicol、lupeol）的高浓度的证实

CRediT作者贡献声明

E.S. 科斯塔：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，可视化，验证，监督，软件使用，资源提供，项目管理，方法论，研究设计，资金获取，数据分析，概念化。C.A. 塞尔瓦：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，验证，方法论，数据管理。L.E.O. 戈麦斯：撰写 – 审稿与编辑，可视化，方法论，研究设计，数据管理。F. 萨：撰写 – 审稿与编辑

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Eduardo Schettini Costa表示获得了埃斯皮里图桑托研究与发展基金会（Funda??o de Amparo à Pesquisa e Inova??o do Espírito Santo）的财政支持。Luiz Eduardo de Oliveira Gomes表示与高等教育人员改进协调机构有合作关系，包括资金资助。作者声明他们没有可能影响研究结果的任何关系或活动

致谢

我们感谢Ricardo Servino和Bethania D. Lerhback在野外工作方面的支持，以及Rudolf Jaffe对原始手稿的有益审阅。本工作得到了埃斯皮里图桑托州科学技术局（Funda??o de Amparo à Pesquisa e Inova??o do Espírito Santo – FAPES）的资助。LEOG感谢CAPES（巴西高级人员培训协调机构）的博士后奖学金和Rufford基金会的资助。