土壤有机磷转化对土壤干湿过程中磷有效性的影响：揭示非生物和生物过程的作用机制

《Soil and Tillage Research》：Effect of soil organic phosphorus transformations on phosphorus availability during soil drying-wetting events: Insights into abiotic and biotic processes

土壤干旱-湿润循环（DRW）导致有效磷增加94%，稳定有机磷（NaOH-Po）减少31%，微生物生物量磷减少20%。研究表明DRW通过非生物转化稳定有机磷为活跃形式，微生物分解进一步补充有效磷，且土壤性质和DRW模式（频率/强度/持续时间）显著调控磷动态。

　　

Jinzhen Zhan|李文林|邱月|陈思北|魏吉|彭宇涛|尹俊辉|郭俊杰|辛国荣|Owen Fenton|陈浩

广东省生物控制重点实验室，华南农业大学农业与生物技术学院，深圳校区，中国广东省深圳市518107

摘要

由于气候变化和人为的水资源管理，土壤干燥和再湿润（DRW）现象越来越普遍。在再湿润过程中，磷（P）可用性的增加被认为是由土壤微生物生物量释放的磷所导致的。然而，另一种假设认为，非生物土壤有机磷（P_o）池可能是通过非生物和生物转化过程决定磷可用性的关键因素。本研究对91篇文献中的869个观测数据进行了全球元分析，以评估土壤P_o的潜在转化如何影响DRW干扰下的磷可用性。结果表明，干燥周期后的再湿润使可用磷增加了94%，活性P_o增加了116%，而HCl-P_o减少了74%，NaOH-P_o减少了31%，微生物生物量磷减少了20%。根据土壤磷池的响应及其与DRW的关系，以及微生物对DRW的适应性，提出再湿润可能刺激土壤P_o从稳定态向活性态的转化。除了土壤微生物生物量中含有的磷直接释放外，再湿润期间土壤微生物活性的增加（或恢复）也可能导致土壤活性P_o的分解，并进而补充到土壤可用磷池中。初始土壤性质（如pH值、土壤有机质和可用磷）和DRW模式（如频率、强度、持续时间）可以通过影响相关磷池和微生物活性来显著调节磷的动态。本元分析初步确定了非生物P_o池在DRW循环中影响土壤磷可用性的重要作用。为了更好地理解在变化的水分条件和其他干扰下磷可用性的变化过程和机制，需要进一步结合磷形态和动态评估以及功能性微生物研究。

引言

土壤的干燥和再湿润（DRW）现象很常见，并且会影响养分动态（Blackwell等人，2010年）。由于全球气候变化的影响（IPCC等人，2023年），预计未来这种DRW事件的发生频率和严重程度将会增加（例如干旱和强降水）。此外，许多农业活动中人为干扰（如间歇性淹水和灌溉管理）也加剧了土壤DRW循环（Yang等人，2013年；Liu等人，2024年）。尽管已有许多研究深入探讨了DRW与碳（C）和氮（N）循环的关系（Birch，1958年；Fierer和Schimel，2003年；Xiang等人，2008年；Zhang等人，2020年），但磷（P）动态的影响仍不完全清楚（Spohn，2024年；Wang等人，2024a；Wang等人，2024c）。由于磷是所有生物体的必需元素，其可用性对生态系统的结构、功能和过程有重要影响（Westheimer，1987年；Bhosale等人，2018年），因此有必要更深入地了解DRW如何影响土壤磷的动态和可用性。

再湿润过程中磷可用性的增加主要是由于土壤微生物生物量释放的磷（Grierson等人，1998年；Turner和Haygarth，2001年；Turner等人，2003年；Butterly等人，2009年）。这一假设是合理的，因为通过土壤微生物周转的磷通量可能是植物年吸收量的数倍，表明土壤微生物生物量中的磷可以通过补充到可用磷池中为植物提供重要养分（Brookes等人，1984年；Chen等人，2018年）。除了无机磷（P_i的直接释放外，再湿润时细胞裂解产生的大部分有机磷（P_o）可以迅速被磷酸酶酶分解为P_i。这部分分解后的P_o在被土壤颗粒吸附后（Brookes等人，1982年）或被存活的微生物群体固定后（Bünemann等人，2012年；Bünemann等人，2013年），可以转化为可用磷池。然而，关于土壤微生物生物量磷对DRW循环的趋势响应存在不一致性（例如，Butterly等人，2009年；Chen等人，2016年；Chen等人，2021年），因此需要系统研究来总结这些趋势。

土壤中的非生物磷池可能是DRW循环下磷可用性的另一个贡献因素。特别是干燥土壤的再湿润已被证明可以增加非生物土壤有机质（SOM）成分的矿化（Fierer和Schimel，2003年；Wu和Brookes，2005年；Xiang等人，2008年）。根据“调控门假说”，微生物对SOM的分解之前有一个非生物过程，将稳定的SOM转化为微生物可利用的活性形式（Kemmitt等人，2008年；Zhou等人，2020年）。因此，本研究假设土壤P_o从稳定态向活性态的非生物转化在决定磷可用性方面可能起着重要作用，而DRW的非生物扰动可能对这些过程有显著影响。虽然土壤非生物磷池中的无机部分也可能在DRW循环中发生非生物转化，但许多现有研究表明P_o比P_i更易受DRW循环的影响（Turner等人，2003年；Blackwell等人，2009年；Blackwell等人，2010年）。然而，P_o和P_i组分对DRW的响应结果仍然不一致（Butterly等人，2011年；Gao等人，2020年），这需要综合研究来验证“调控门假说”在确定磷可用性方面的适用性。

与其他元素（如C和N）相比，DRW循环下的土壤磷动态更为复杂，因为存在多种磷组分，且它们都有复杂的转化过程。P_o和P_i都与土壤矿物质元素（如铁（Fe）、铝（Al）和钙（Ca）或化合物（主要是Fe和Al氧化物）相关（Tiessen和Moir，2007年）。非生物过程通常包括沉淀/溶解和吸附/解吸，控制磷在土壤相和土壤溶液之间的转移（Frossard等人，2000年；Azeez和Van Averbeke，2010年；Smith等人，2021年；Smith等人，2023b）。此外，生物可利用的磷在成为植物可利用之前会先被微生物固定/矿化（Wang等人，2024b）。

鉴于磷动态在很大程度上取决于无机、有机和微生物形式磷之间的复杂相互作用，详细研究磷的动态和生物可用性需要分离和鉴定土壤中不同形式的磷（Condron和Newman，2011年；Mutwale等人，2024年）。Hedley等人（1982年）的顺序分级方法及其由Tiessen和Moir（2007年）改进的方法是最常用的程序，这些方法可以根据溶解度来表征不同的P_i和P_o组分。通过这些程序，活性P_i（包括树脂P_i、NaHCO₃-P_i）代表植物可利用的组分，可以通过解吸和/或溶解（对于P_i和P_o）以及随后的矿化（对于P_o）来补充（Tiessen和Moir，2007年；Hou等人，2016年）。

上述转化过程会受到DRW制度（如DRW循环的次数、强度和持续时间）和土壤性质的影响。例如，Achat等人（2012年）表明，土壤性质，特别是SOM含量，可以调节DRW引起的磷状态变化。在农业和草地土壤中，与可利用碳相关的Fe氧化物溶解度随着硝酸盐含量的增加而增加（Smith等人，2021年；Smith等人，2023a；Smith等人，2023b）。Sun等人（2017年）发现，可水解的P_o组分随着干燥强度的增加而增加，而其他研究则对DRW强度的反应不显著（Sardans和Penuelas，2007年；Belen Hinojosa等人，2012年）。Blackwell等人（2009年）表明，再湿润速率显著改变了磷组分，尤其是溶解形式。在之前的研究中，我们发现生物和非生物磷动态对重复的DRW循环有不同的响应（Chen等人，2016年；Chen等人，2021年）。总之，大量研究表明，DRW对磷组分的影响以及由此对磷可用性的影响可能非常不一致。这种不一致性阻碍了对DRW引起的磷可用性及其相关机制的清晰理解。

元分析是一种有效的统计方法，可以总结不一致的结果并概括趋势。鉴于水分状态对磷动态和植物营养的重要性，一些元分析研究了干旱对植物磷吸收的影响（He和Dijkstra，2014年），或总结了干燥和再湿润对活性磷组分的影响（Gao等人，2020年）。然而，目前还没有研究全面总结DRW事件引起的磷组分动态变化。更重要的是，DRW下土壤P_o组分和可用磷的协同变化可能是检验“调控门假说”的好方法。本元分析的主要目的是全面评估在不同DRW情景下潜在的非生物和生物动态对土壤磷可用性的影响。假设再湿润时刺激的土壤稳定P_o的非生物转化及其随后的矿化将是除了微生物生物量磷之外的重要磷来源。为了本研究的目的，汇总了91篇文章中的869个观测数据，以研究DRW事件对土壤可用磷和其他相关磷组分（包括活性和稳定P_o和P_i池）以及微生物性质的影响。

数据编译

本研究通过Web of Science和中国知识资源集成数据库搜索了1900年至2023年间的相关同行评审出版物。搜索词包括“干燥再湿润”、“水分胁迫”、“土壤有机磷”、“土壤磷酸酶”和“微生物功能基因”。数据来自这些出版物中引用的文章。土壤含水量的持续减少被定义为干燥，而土壤含水量的增加则被定义为再湿润

干燥和再湿润对土壤磷组分和微生物性质的影响

对于土壤磷组分，再湿润显著增加了可用磷（平均效应大小：+94%），活性P_o（+116%），NaOH-P_i（+13%）和HCl-P_i（+18%），而微生物质量磷减少了（-20%），NaOH-P_o减少了（-31%），HCl-P_o减少了（-74%，n=5，图2a）。此外，干燥仅对微生物生物量磷有显著负面影响（-23%，图2a）。

对于微生物性质，干燥对磷酸酶活性（-13%）、总PLFA（-20%，n=5）和土壤呼吸作用（-55%）有显著负面影响

再湿润促进了土壤活性有机磷池的补充及其微生物分解

本元分析表明，土壤可用磷对再湿润的敏感性高于单独的干燥（图2a），表明再湿润对土壤磷可用性有显著促进作用。再湿润引起的土壤磷可用性增加与之前的研究结果一致（例如，Butterly等人，2009年；Chen等人，2016年；Chen等人，2021年），以及Gao等人（2020年）的元分析结果一致。在这里，活性P_o池的同步增加是由

结论

本元分析表明，再湿润可以刺激土壤可用磷的增加。土壤中的非生物P_o通过非生物和生物转化过程在补充土壤可用磷池中起着重要作用。再湿润可能刺激土壤P_o从稳定态（如NaOH-P_o所示）向活性态的转化，从而增加了可供微生物矿化的土壤P_o量。此外，在

CRediT作者贡献声明

Jinzhen Zhan：撰写——原始草稿，软件，方法学，正式分析，数据管理。Liwen Lin：可视化，方法学，调查，数据管理。Yue Qiu：撰写——原始草稿，调查，正式分析，数据管理。Sibei Chen：撰写——原始草稿，数据管理。Junjie Guo：验证。Guorong Xin：验证，调查。Owen Fenton：撰写——审阅与编辑，验证。Hao Chen：撰写——审阅与编辑，撰写——原始草稿，监督，

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号：42007047）、中山大学基本科研业务费（编号：23qnpy40）和来深圳的博士后研究经费（编号：szbo202207）的支持。