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喀斯特生态系统内入侵植物Chromolaena odorata不同入侵强度下，通过宏基因组测序揭示根际土壤氮循环细菌群落及功能基因（如硝化、反硝化基因）的响应机制，发现土壤无机氮形态随入侵加剧从NH4+主导转向NO3?主导，pH通过调控微生物群落间接影响氮循环，为喀斯特区入侵物种防控提供理论依据。
谭淑辉|张忠峰|周龙武|李世宏|滕秋梅|秦梅艳|谢小攀|唐赛春
中国广西壮族自治区广西植物研究所喀斯特地区植物保护与恢复生态学重点实验室，中国科学院，桂林市，541006
摘要
入侵植物可以调节土壤微生物群落，从而影响养分循环并增强其竞争优势。然而，入侵植物对生态脆弱的喀斯特石漠化地区根际土壤细菌群落结构及氮素获取相关过程的影响仍不明确。本研究利用宏基因组测序技术，探讨了Chromolaena odorata入侵程度如何影响根际土壤氮循环细菌群落及氮循环相关功能基因，旨在揭示与植物氮素获取相关的根际氮循环功能变化。结果表明，在轻度入侵下，土壤无机氮以NH4+为主；而在重度入侵下，NO3?成为主要形式。细菌群落组成在不同入侵程度下存在显著差异，与氮循环相关的类群明显富集。氮循环相关功能基因的相对丰度也随入侵程度而变化：在轻度入侵下，同化性硝酸盐还原基因富集，而在重度入侵下，硝化基因更为丰富。这些发现表明氮素获取方式存在入侵程度依赖性变化，可能由根际土壤细菌和氮循环相关功能基因介导。结构方程模型支持入侵程度通过pH值介导的微生物变化间接影响土壤无机氮的观点。本研究阐明了C. odorata入侵如何重塑喀斯特生态系统中的根际土壤氮循环细菌和功能基因，有助于理解入侵植物对土壤氮循环的影响，为喀斯特地区的生态恢复和入侵植物管理提供了科学依据。
引言
贸易和运输的全球化加速了外来植物物种的跨区域传播（Py?ek等人，2020年）。由于栖息地条件的差异，入侵植物在不同地区的入侵程度各不相同（Ni，2023年）。这种入侵程度的差异不仅反映了群落优势的变化（Sun等人，2022年），还体现了资源获取和利用的阶段性变化（Li等人，2024年；Li等人，2025年）。在许多陆地生态系统中，氮是关键的限制性养分，氮的形式（如铵[NH4+]和硝酸盐[NO3?）会显著影响入侵植物的氮素获取策略（Guan等人，2023年；Chang等人，2025年）。然而，目前尚不清楚入侵植物是否会在不同入侵程度下调整其氮素获取策略，以及这些调整是否会产生促进其扩散的正面生态反馈。
为了解入侵植物的氮素获取策略，需要考虑它们对不同氮形式的偏好及其生理可塑性。在自然条件下，植物物种通常对特定氮形式有相对稳定的偏好，这会影响其栖息地分布和竞争能力（Qian等人，2021年）。许多入侵物种利用这一特性，占据其偏好氮形式丰富的栖息地（Chen和Chen，2019年），从而导致物种间的氮利用差异。例如，Spartina alterniflora和Mikania micrantha偏好硝酸盐（Chen和Chen，2019年；Li等人，2021年），而Ageratina adenophora和Flaveria bidentis则偏好铵（Hu等人，2018年；Huangfu和Li，2019年）。此外，一些入侵物种在吸收主要氮形式方面也表现出可塑性（Wang等人，2016年；Guan等人，2023年）。
植物的氮素获取和利用不仅受其生理特性决定，还受根际微生物的调节，后者通过氮转化过程发挥重要作用（Wang等人，2023年；Pausch等人，2024年）。根际土壤微生物是氮可用性的主要调节者，因为它们参与了氮固定、硝化、反硝化和有机氮矿化等关键过程（Yu等人，2021年；Kong等人，2024年）。先前的研究表明，外来入侵植物可以改变根系分泌物和根际环境，从而重塑细菌群落结构和功能，改变氮循环功能潜力（Yuan等人，2024年；Bo等人，2025年；Liu等人，2025年）。入侵植物通常具有更大的生物量、更高的酶活性以及更丰富的氮循环相关基因（如、和）（Li等人，2024年）。例如，Bromus tectorum的入侵会增加净氮矿化和硝化作用，优于本地物种Artemisia tridentata（Stark和Norton，2015年）。同样，Spartina alterniflora的入侵通过释放生物活性化合物或改变土壤pH值来增加反硝化细菌多样性，在某些条件下促进N2释放，进而影响土壤氮循环（Liu等人，2022年）。Chromolaena odorata能增加根际氨氧化细菌的数量，可能加速硝化作用，提高植物生长的氮素可用性（Yuan等人，2024年）。这种植物-微生物介导的氮素获取机制为入侵植物在资源有限的环境中保持竞争优势提供了可能途径。
尽管取得了这些进展，但大多数研究仍采用二元比较（入侵存在与否）来探讨入侵影响，对不同入侵程度下氮素获取策略的阶段性变化及其微生物驱动因素关注不足。在喀斯特生态系统中，这一问题尤为突出，因为该地区的土壤空间异质性强、养分贫瘠且环境脆弱。在这种条件下，尚不清楚入侵程度的增加是否能使入侵植物逐步重塑根际细菌群落结构和氮循环功能，从而调整其氮素获取策略并产生促进入侵成功的生态反馈。
Chromolaena odorata原产于中美洲和南美洲，已广泛入侵中国西南部的喀斯特石漠化地区，常形成单优势群落（Tang等人，2011年）。该物种对牲畜有毒（Li和Xie，2002年），还会降低土壤非毛细孔隙度，减少降雨渗透并增加地表径流，加剧喀斯特地貌的土壤侵蚀（Zhu等人，2021年）。因此，它已成为该地区分布最广、生态破坏最严重的入侵植物之一。鉴于保护喀斯特生态系统的全球重要性，阐明该地区的入侵机制对于理解其生态影响和制定管理策略至关重要。因此，本研究通过宏基因组测序技术，探讨了C. odorata在轻度及重度入侵下的氮素获取策略，重点关注根际土壤细菌群落和氮循环相关功能基因。由于C. odorata优先吸收NH4+（Hu等人，2018年），我们假设：（1）入侵程度的增加会改变土壤氮形式，有利于C. odorata的生长和竞争力；（2）入侵引起的土壤性质和根际条件变化会驱动氮循环细菌及其相关功能基因的丰度和组成的变化。
研究地点
研究区域位于中国广西壮族自治区百色市国华镇（23°20′31″–23°24′1″N，107°22′14″–107°25′9″E）。该地区属于典型的喀斯特峰丛洼地地貌，地形崎岖，海拔200–500米处有洼地和发育良好的洞穴。土壤较浅且多砾石，由石灰岩基岩形成，保水和养分能力较差。该地区具有典型的亚热带季风气候
不同入侵程度下土壤性质的变化
C. odorata的入侵程度显著影响了根际土壤性质（图1）。重度入侵下的土壤pH值、TN（总氮）、NO3?和脲酶活性显著高于轻度入侵。相比之下，NH4+含量显著降低。
不同入侵程度下氮循环细菌的群落结构
两种入侵程度下的Shannon和Pielou_e指数存在显著差异，轻度入侵下的指数高于重度入侵（图2A、B）。主成分分析（PCA）进一步表明入侵程度改变了
讨论
在讨论轻度入侵和重度入侵之间的转变之前，我们首先指出本研究的一个关键局限性——缺乏未受入侵（仅存在本地植被）的对照样地。因此，我们的分析主要关注入侵程度之间的对比，而非与入侵前的基线条件进行直接比较。尽管如此，先前的喀斯特生态系统研究表明，本地或受最小干扰的植被下的土壤通常氮含量较低
结论
本研究探讨了C. odorata
入侵对喀斯特生态系统中根际土壤氮形式、氮循环细菌群落及氮循环相关功能基因的影响。轻度入侵下，土壤无机氮以NH4+为主，硝酸盐还原途径相关基因富集。相比之下，重度入侵下NO3?占主导地位，硝化相关基因的相对丰度较高。
作者贡献声明
谭淑辉：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，数据可视化，软件使用，资源获取，方法学设计，实验设计，数据管理，概念构建。张忠峰：撰写 – 审稿与编辑，项目监督，资源管理，方法学设计，实验设计，资金申请，概念构建。周龙武：资源获取，方法学设计，实验设计。李世宏：资源获取，方法学设计，实验设计。滕秋梅：资源获取，方法学设计，实验设计。
资助
本研究得到了国家自然科学基金（项目编号32360322）、广西重点研发计划（项目编号GKAB25069506）和喀斯特地区植物保护与恢复生态学重点实验室（项目编号22–035-26）的支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
术语表
- NH4+
土壤中的铵态氮- NO3?
- 土壤中的硝态氮
| SOC | 土壤有机碳 | TN | 土壤总氮 | DNRA | 反硝化作用 | PCA | 主成分分析 | RDA | 冗余分析 | PLS-PM | 偏最小二乘路径模型 | GOF | 拟合优度；DNRA，反硝化作用 |
