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植被恢复后土壤微生物群落动态及功能变化研究。在山西武寨和甘肃临泽两个半干旱区，对50年灌木恢复序列的土壤真菌和细菌群落多样性、组成及网络复杂性进行追踪，发现20-30年阶段真菌主导菌群从共生菌转向病原菌，伴随土壤养分增加及网络复杂度降低，导致土壤功能受损。生态位分化与资源竞争驱动菌群转变，病原菌扩张与土壤理化性质改善存在时间差。
王国华|杨斌|赵丽娜|苟倩倩
山西师范大学地理科学学院，太原，030000，中国
摘要
植被恢复被广泛用于修复退化的干旱地区生态系统；然而，在长期灌木种植后，土壤微生物群落及其功能可能会发生逆转。为了评估长期恢复对土壤微生物组的影响，我们在中国北部两个生态特征不同的地点，沿着50年的灌木恢复时间序列，追踪了土壤真菌和细菌群落的多样性、群落组成、网络复杂性及其功能。我们发现，在中间阶段（即20-30年），主导的土壤微生物类群从共生型真菌转变为病原型真菌，这比灌木退化的后期阶段（40-50年）要早得多。这种转变主要是由于土壤养分可用性的增加以及病原型真菌和共生型真菌之间对共享资源的竞争加剧。微生物组成的变化伴随着微生物共现网络的变化，表现为中间阶段主导类群之间的关联减少，网络复杂性降低。此外，真菌组成和网络结构的变化对两个地点的土壤功能产生了负面影响。通过结合两个对比地点的研究结果，我们强调了病原型真菌在灌木恢复过程中的关键作用。这些发现提供了强有力的证据，表明长期灌木恢复可能会无意中损害土壤微生物的健康和恢复力。
引言
由于人类活动的加剧和气候变化，土地退化在过去一个世纪里加速了，特别是在干旱和半干旱地区（Niu等人，2024年；Wall等人，2012年）。为了恢复这些生态退化地区的生态系统服务，自20世纪70年代末以来，大规模的植树和灌木种植项目得到了广泛实施（Gou等人，2023年；Wang等人，2022年）。虽然造林对土壤和植被的恢复起到了积极作用，但许多种植的树木或灌木在后期演替阶段表现出总初级生产力的急剧下降（Lu等人，2022年；Fanin等人，2018年）。由于干旱地区的土壤微生物群落可以在比植被本身短得多的生态时间尺度上进化，因此它们是表征植被状态的重要指标（Delgado-Baquerizo等人，2020年；Wagg等人，2019年）。
总体而言，这些脆弱地区的长期生态系统恢复通过增加土壤养分的可利用性，对微生物生物量和多样性产生了积极影响（Tedersoo等人，2010年），从而增强了有益根际微生物的活动并抑制了土壤传播的病原体（Wen等人，2023年）。然而，Janzen-Connell假说认为，较高的同种植物密度会增加吸引专门病原体和食草昆虫的可能性，从而对目标物种的生存和招募产生负密度依赖性影响。这突显了理解大规模和长期恢复项目与土壤微生物群落及生态结果之间联系的紧迫性（Shu等人，2023年；Hua等人，2015年）。
土壤微生物被分为r-策略者（大量营养型）和K-策略者（寡营养型）。r-策略者通常利用富含易分解养分的资源（Liu等人，2025年）。相比之下，K-策略者依赖稳定的、难以分解的底物来获取能量（Zheng等人，2024年）。具有r-策略者或K-策略者的主导微生物类群对养分循环、碳储存和植物群落动态有着不同的影响（Qiu等人，2021年）。大规模的灌木种植可以显著改变土壤微生物的栖息地条件，如土壤湿度、养分水平和pH值（Cui，2021年），直接影响它们的生活史策略、主导真菌类群和生态系统功能（Huang等人，2019年；Zhao等人，2020年；Sun等人，2013年；Ge等人，2013年）。阐明植被恢复后土壤资源、微生物群落组成、微生物生活史策略和植物生产力之间的联系，将大大推进我们对生态系统恢复机制的理解（Moreno-Mateos等人，2020年；Xu等人，2020年；Peddle等人，2025年）。
共现网络分析是研究空间或时间梯度上微生物群落结构的主要方法（Banerjee等人，2019年；Freilich等人，2018年；Barberán等人，2012年）。共现网络特征的变化，如节点数和边数、度数、聚类系数和模块性，与关键功能群体密切相关（Banerjee等人，2018年；Herren和McMahon，2018年）。例如，共现网络复杂性可以反映土壤微生物群落结构的变化，如外生菌根（ECM）真菌和病原体对土壤氮的竞争，这会减缓分解和碳循环（Delgado-Baquerizo等人，2016年；Katsalirou等人，2010年；Deng和Tabatabai，1996年）。
大多数先前的研究集中在单一地点的个别细菌或真菌类群的响应上，这阻碍了在同一植被类型内不同地点之间的直接比较。为了更好地预测土壤微生物群落的当前和未来功能，我们需要确定长期灌木种植如何改变养分可用性及其对细菌和真菌类群的影响，这些响应在不同地点是否一致，以及其背后的驱动因素是什么。在这项研究中，我们通过对两个明显不同的研究地点中不同年龄的灌木种植区进行土壤细菌和真菌的多样性、组成和网络复杂性的调查，来了解土壤微生物群落的响应是否具有相似性，环境过滤和生物竞争如何相互作用影响土壤细菌群落，以及它们对群落功能变化的相对贡献。
研究地点
本研究在两个野外地点进行：山西省五寨（38°44′–39°17′ N，111°28′–113°31′ E，海拔：1200–1400米）和甘肃省临泽（39°09′–39°19′ N，100°02′–100°21′ E，海拔：1350–1380米）。这两个地点由于过度放牧而严重沙漠化，自20世纪70-80年代以来实施了大规模的灌木种植，以恢复山西的退化草地和甘肃的沙质草原。Caragana korshinskii（C. korshinskii）是主要的灌木种类
长期灌木种植对土壤物理化学性质和功能的影响
长期灌木种植增加了土壤养分（土壤有机碳SOC；总氮TN；总磷TP）和土壤盐浓度，但降低了某些土壤酶的活性（例如碱性磷酸酶；图1）。在甘肃省，前20年内土壤含水量增加，但30年后下降（图1a）；0–10厘米和10–20厘米深度的土壤盐度、pH值和养分（SOC、TN和TP）随着种植年限的增加而显著增加，在40年时达到峰值（图1b）
真菌主导类群从共生型真菌转变为病原型真菌
在这项研究中，我们发现，在两个地点的后期阶段，随着土壤养分可用性的增加，主导的真菌类群从共生型真菌转变为病原型真菌。在退化的生态系统中，由于缺乏植物输入，土壤微生物组通常受到有限有机碳的制约，这会降低大量营养型物种（例如病原型真菌）的优势。相比之下，长期灌木种植增加了植物残渣的多样性和数量，从而
结论
先前的研究报道了不同干旱和半干旱地区中病原型真菌和共生关系的共存。例如，在科罗拉多高原，Alternaria、Mortierella和Spormia被确定为优势属（Bates和Garcia-Pichel，2009年）。同样，在腾格里沙漠、内盖夫、钦霍瓦兰和索诺兰地区，Alternaria、Phoma、Fusarium、Acremonium、Embellisia和Chaetomium也是优势成员（Bates等人，2012年；Ladwig等人，2021年；Zhang等人，
结论
本研究表明，长期灌木种植增加了土壤病原型真菌的相对丰度，同时减少了共生型真菌的丰度，伴随着微生物网络复杂性的降低和潜在功能能力的下降。主导真菌类群的变化与网络稳定性的降低以及灌木种植引起的土壤性质变化之间的强烈关联，突显了真菌群落在维持造林区土壤功能中的关键作用。
作者贡献声明
王国华：撰写——原始草稿，研究调查，资金获取，正式分析，数据管理，概念构思。杨斌：撰写——审稿与编辑，撰写——原始草稿。赵丽娜：研究调查，正式分析，数据管理。苟倩倩：正式分析，数据管理，概念构思。
利益冲突声明
作者声明他们与本工作没有利益冲突。
我们声明我们没有任何与提交的工作相关的商业或关联利益冲突。
致谢
我们感谢中国科学院临泽研究站提供的研究设施。本工作得到了国家自然科学基金（资助编号：42171033）、山西省重点研发计划（资助编号：202302090301016）和山西省自然科学基金（资助编号：202503021211199和202503021211203）的支持。
