《Aquaculture》：Assessing the sustainability of mass selection for increased fecundity in five generations of selectively breeding of
Acartia tonsa Dana, 1849 (Calanoida: Copepoda)
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通过半控制育种系统连续五代选育提升阿克蒂亚 tonsa 女性日均产卵率，前三代产卵量提升67%，但后续世代无改善。基因组分析显示选育种群与商业来源存在显著遗传差异（FST=0.024），近交积累轻微且未出现极端等位基因频率变化。验证了大规模选育对产卵率的显著改善潜力，但长期遗传增益策略尚不明确。
埃文·杜兰德（Evan Durland）| 辛内·斯佩尔卡维克（Synne Spjelkavik）| 安娜·索内松（Anna Sonesson）| 玛伦·加格纳特（Maren Gagnat）| 安德烈亚斯·哈格曼（Andreas Hagemann）
诺菲玛（Nofima），挪威阿斯（?s），1433年
摘要
桡足类动物是全球水产养殖孵化场中非常珍贵的活饵料生物，但其供应量却十分有限。在挪威，有一种驯化的Acartia tonsa品种被用于商业养殖，但迄今为止尚未通过选择性育种来改善其表型特征。在这项研究中，我们设计了一个半控制的育种系统，以选择具有更高产卵能力的雌性桡足类动物，并对其进行了5代的选择育种。前3代动物的产卵量显著增加，平均每只雌性每天产卵数量增加了约67%，但在最后两代中未观察到进一步改善。基因组分析表明，选育出的种群与其商业来源种群有显著差异，但近亲繁殖积累程度较低（FST = 0.024），并且在个别遗传标记上没有出现等位基因频率的极端变化。针对A. tonsa的相关生产性状进行大规模选择育种似乎具有巨大潜力，但实现长期遗传改良的策略仍不明确。
引言
海洋水产养殖业在许多鱼类和甲壳类动物的早期幼体阶段通常依赖活饵料。在自然界中，大多数海洋鱼类幼体主要以桡足类为食（Williams等人，1994年），迄今为止尚未开发出完全合适的替代品用于商业化的幼体培养。轮虫和卤虫仍然是最广泛可用且易于培养的浮游动物，但它们往往在营养价值或体型方面无法满足某些物种的需求（St?ttrup和McEvoy，2008年）。海洋桡足类是许多孵化场的更优选择，因为它们含有较高水平的必需脂肪酸、更好的DHA/EPA比例以及更多的极性脂质（Fraser等人，1989年；Shields等人，1999年；Bell等人，2003年）。这些营养优势与幼体生长、存活率和色素沉着能力的提高有关，无论是单独喂食桡足类还是将其作为轮虫和卤虫的补充饲料（?ie等人，2017年；Chesney，2005年；Loufi等人，2024年）。
对于少数商业化的桡足类生产者来说，生产过程中的瓶颈是将饲料微藻转化为可销售的桡足类卵，但他们所培养的种群是从野生环境中分离出来的，并未经过任何旨在改善表型的选择性育种。在水产养殖物种中，由于繁殖率通常远高于陆地动物，选择性育种是一种能够快速且持久地改善多种性状的强大工具（Gjedrem等人，2012年）。对于桡足类生产而言，最具商业价值的是雌性的产卵率（EPR；每只雌性每天产卵数量）。在A. tonsa中，EPR具有很高的可塑性，这反映了雌性桡足类的喂养历史：在有利条件下，其产卵量会更高（Kleppel和Burkart，1995年）。据报道，在营养条件较差的情况下，EPR约为每只雌性每天5个卵；而在最佳条件下，这一数值可达到约50个卵。过去的研究主要集中在不同喂养条件（Kleppel和Burkart，1995年；Besiktepe和Dam，2020年；Teixeira等人，2010年）、温度和盐度（Holste和Peck，2006年；Peck等人，2015年）以及培养密度（Peck和Holste，2006年）对种群生长或产卵量的影响。
长期以来，人们已经记录了桡足类在卵相关性状上的表型变异，包括产卵率（EPR，Parrish和Wilson，1978年）、卵大小（Hammervold等人，2015年）、卵形状（Hansen等人，2010年）以及休眠特性（Hansen，2019年）。此外，通过遗传改良提高桡足类产卵量的案例也已有先例，先前的研究显示经过几代选择育种后，产卵量可增加18–25%，且遗传力中等至较高（Alajmi等人，2014年；Cournoyer等人，2013年；Lee等人，2013年；Ma等人，2025年）。然而，尚未通过针对EPR等性状的定向选择性育种培育出具有商业价值的桡足类种群。
本研究的主要目标是实施一种选择性育种计划，以提高海洋桡足类Acartia tonsa的产卵率，并建立一个可用于商业生产的遗传改良种群。这些试验的次要目标是评估大规模产卵策略对选育种群遗传多样性和近亲繁殖的影响，以及产卵率的选择是否/如何影响该物种的其他次要性状。
章节摘录
桡足类种群
CFEED公司的核心桡足类种群是海洋桡足类Acartia tonsa的DIFRES品系（Dana，1849年；鉴定代码DHF-ATI）。该种群起源于1981年在丹麦厄勒海峡（N 56°/E 12°）分离出的个体（St?ttrup等人，1986年），并在过去二十年中一直在SINTEF SeaLab的实验室中进行持续培养。2014年，挪威公司CFEED继承了这一种群并开始商业生产。
选择育种的表型效应
在这些试验中，平均每日产卵率（EPR）是一个非常可靠的指标：它在整个试验期间保持稳定，且所有组的雌性存活率都很高（见补充材料）。我们还检测了各组培养皿之间的空间变异，但发现这种变异可以忽略不计。因此，我们选择了EPR（每只个体）作为主要表型指标，因为它与总产卵量高度相关，且不受试验持续时间的影响。
主要发现
在这项研究中，我们成功培育出了一个具有更高产卵能力的Acartia tonsa桡足类商业可行品系。经过仅三代的选育，平均产卵量相对于起始种群（G0）增加了约67%，这一增长速度远高于其他桡足类物种的报道值。然而，表型改良在第四代和第五代时突然停止，没有观察到进一步的效果。基因组证据表明……
结论
这些结果展示了选择性育种在提高Acartia tonsa养殖效率方面的潜力。通过个体化表型分析和半控制的大规模交配设计，我们在三代内使雌性的产卵量增加了约67%，同时积累了最小的近亲繁殖。在这些试验中，大规模产卵策略取得了成功：这种方法带来的遗传多样性增加并未因亲本比例不均而受到显著影响。
CRediT作者贡献声明
埃文·杜兰德（Evan Durland）：撰写初稿、可视化处理、数据验证、正式分析、数据管理。辛内·斯佩尔卡维克（Synne Spjelkavik）：撰写、审稿与编辑、方法设计、实验设计、数据管理。安娜·索内松（Anna Sonesson）：撰写、审稿与编辑、监督、概念构建。玛伦·加格纳特（Maren Gagnat）：撰写、审稿与编辑、监督、方法设计、实验设计、概念构建。安德烈亚斯·哈格曼（Andreas Hagemann）：撰写、审稿与编辑、监督、资源协调、项目管理、方法设计、实验设计、资金支持
资金来源
本研究得到了“桡足类的选择性育种”创新项目（项目编号#327773）的支持，该项目由挪威研究委员会和C-FEED AS共同资助。该项目是在“挪威浮游生物技术中心”这一国家研究基础设施的框架下进行的，该基础设施由挪威研究委员会资助（项目编号#245937/F50）。
利益冲突声明
作者玛伦·加格纳特（Maren Gagnat）是挪威CFEED公司的员工，该公司负责生产本研究使用的动物并提供了试验所需的桡足类种群。CFEED也在本研究结束时继承了这些选育出的桡足类种群。这种关联可能被视为潜在的利益冲突。所有其他作者声明没有利益冲突。研究设计、数据收集、分析和解释均独立于公司的商业利益进行。
致谢
本研究得到了“桡足类的选择性育种”创新项目（项目编号#327773）的支持，该项目由挪威研究委员会和C-FEED AS共同资助。作者感谢SINTEF Trondheim实验室的技术人员为实验活动提供的帮助，同时特别感谢SINTEF Ocean的研究员Bjarne Kv?stad在表型分析设备开发方面的贡献。该项目是在国家研究基础设施的框架下完成的。
