解构驱动潮间带泥滩不同微生物域β多样性纬度格局的生态机制与过程

本研究首次系统比较了沿中国海岸线约18000公里纬度梯度上，细菌（Bacteria）、古菌（Archaea）、真菌（Fungi）和原生生物（Protists）这四个微生物域的β多样性变化模式与驱动机制。研究发现，不同微生物域的β多样性纬度格局各异，其主导的生态过程存在显著域间差异：细菌和古菌的β多样性主要受区域物种库（γ-多样性）影响，而真菌和原生生物则更多受局部群落构建过程（如扩散限制和漂变）的塑造。均匀选择（Homogeneous Selection, HoS）是主要的群落构建过程。这项研究强调了建立跨微生物域的比较框架对于理解生物多样性环境梯度响应的必要性。

　　

INTRODUCTION

理解生物多样性沿地理梯度的分布模式及其背后的生态驱动机制是生态学的核心议题之一，其中最著名的模式之一是纬度多样性梯度（Latitudinal Diversity Gradient, LDG），即生物多样性随纬度升高而降低。尽管微生物通常被称为“看不见的大多数”，但研究显示它们也展现出与大型生物相似的LDG模式，尽管通常不那么显著。这种差异归因于微生物独特的生物学特性，如体型小、扩散能力强、功能冗余度高以及水平基因转移等。本研究聚焦于生物多样性的另一个重要维度——β多样性，它衡量不同地点之间群落组成的差异。目前，关于不同微生物域（细菌、古菌、真菌、原生生物）β多样性的纬度变化模式及其生态驱动机制尚缺乏系统性比较研究。本研究旨在中国沿海潮间带泥滩这一受地质、水文、物理化学和生物因素频繁影响的动态生态系统中，探究上述问题。

MATERIALS AND METHODS

采样与测序 研究沿中国海岸线（从最南端的海南三亚至最北端的辽宁丹东，约18000公里）选取了12个潮间带泥滩区域进行沉积物样品采集，共获得180个样品。对每个样品测量了包括pH、温度、盐度、含水量、氨氮（NH₄⁺-N）、硝酸盐氮（NO₃^--N）等在内的11项理化指标。通过高通量测序技术，分别针对细菌和古菌的16S rRNA基因V4-V5区、真菌的ITS2区以及原生生物的18S rRNA V4区进行扩增子测序，共获得数百万条高质量序列，并解析出数万个扩增子序列变异（Amplicon Sequence Variants, ASVs）。

数据分析 α多样性定义为每个区域内12个样品的ASV观测丰富度，β多样性定义为样品间群落的Bray-Curtis相异性（Bray-Curtis dissimilarity），γ多样性定义为每个区域内所有样品的ASV总丰富度。采用零模型（null model）分析方法，通过比较观测到的β多样性与基于随机抽样的预期β多样性之间的偏差（β-deviation），来评估区域物种库（即γ多样性）和局部群落构建过程对β多样性的影响。此外，还运用基于系统发育的零模型方法（βNTI和RC_braymetric）来量化异质选择（Heterogeneous Selection, HeS）、均匀选择（Homogeneous Selection, HoS）、同质化扩散（Homogenizing Dispersal, HD）、扩散限制（Dispersal Limitation, DL）和漂变（Drift, DR）等生态过程的相对贡献。利用距离冗余分析（Distance-Based Redundancy Analysis, db-RDA）探究了环境变量对群落组成的解释能力。

RESULTS

总体微生物多样性纬度格局 不同微生物域在门水平上的组成沿纬度梯度呈现变化。细菌以变形菌门（Proteobacteria）为主；古菌以奇古菌门（Thaumarchaeota）占主导；真菌中，子囊菌门（Ascomycota）在所有纬度均占优势，但其相对丰度随纬度升高而下降；原生生物群落则以不等鞭毛类（Stramenopiles）和后鞭毛生物（Opisthokonta）为主，结构沿纬度发生显著转变。

细菌和古菌的α及γ多样性随纬度升高而降低，表现出典型的LDG模式；真菌的α及γ多样性则随纬度升高而增加；而原生生物未表现出显著的纬度模式。

β多样性的纬度变化模式则更为复杂且域间差异显著：细菌和原生生物的β多样性呈波动变化；古菌的β多样性呈“U”型分布；只有真菌表现出从低纬度到高纬度递减的清晰模式。

区域物种库与β多样性的关系 理论分析表明，在仅考虑随机抽样的前提下，β多样性预期会随γ多样性增加而增加。在观测数据中，细菌和古菌的β多样性与γ多样性之间存在显著正相关关系，表明其β多样性变化很大程度上受区域物种库大小的影响。相反，真菌和原生生物的β多样性与γ多样性之间未发现显著关联，暗示其β多样性主要受其他因素（如局部群落构建过程）驱动。

零模型分析进一步验证了这一点。当控制γ多样性生成零模型时，所有微生物域观测到的β多样性均普遍小于预期值；而当控制区域物种库（考虑物种相对丰度）生成零模型时，观测到的β多样性则普遍高于预期值。这表明，潮间带微生物群落的β多样性同时受到多种生态驱动因素（区域物种库、确定性及随机性过程）的不同程度塑造，其中古菌群落的观测与预期模式差异尤为明显。

塑造不同微生物域β多样性的生态过程 β偏差（β-deviation）分析显示，除少数位点（如21°N和39°N的细菌群落）外，所有微生物域的平均β偏差均小于零，表明均匀选择或同质化扩散是塑造潮间带微生物群落β多样性的主要局部群落构建过程。

基于系统发育的零模型分析量化了各生态过程的相对贡献。对于所有微生物域，均匀选择均是介导微生物β多样性的主要过程。然而，真菌和原生生物表现出比细菌和古菌高得多的扩散限制和漂变比例。例如，真菌在21°N、23°N和34°N等位点，扩散限制分别占据了50.0%、39.4%和16.6%的贡献。细菌在21°N和39°N位点，异质选择则成为主导过程（分别占54.5%和59.1%）。

环境异质性与微生物β多样性的关联 环境异质性与所有微生物域的β多样性均存在显著关联，其中真菌受环境异质性的影响最弱。db-RDA分析进一步揭示了不同微生物群对环境变量的响应差异：古菌群落与环境变量的关联最强（R2=0.433），主要受含水量、盐度和硫酸根（SO₄^2-）驱动；细菌群落主要受盐度、硝酸盐氮和氨氮结构；真菌群落受含水量和亚硝酸盐氮（NO₂-N）影响显著；原生生物群落则受盐度、硫酸根和含水量影响。这些结果表明，沿纬度梯度的环境异质性是影响微生物群落β多样性模式的重要因素。

DISCUSSION

本研究揭示了不同微生物域在潮间带沿纬度梯度展现出截然不同的β多样性模式，并由不同的生态机制驱动。细菌和古菌的β多样性同时受到区域物种库和局部群落构建过程的显著影响，其中细菌的较高β多样性主要由异质选择驱动，而古菌的低β多样性则主要受均匀选择主导。相比之下，真菌和原生生物的β多样性主要受局部群落构建过程（如扩散限制和漂变）驱动，受区域物种库影响较小。

这种域间差异可能与微生物的特定生物学特征有关。例如，细菌和古菌体型小、种群密度高、代谢可塑性强，有利于广泛扩散和通才型生活策略，从而增强了对均匀选择压力的响应。真菌因其繁殖体相对较大、对基质的生长要求更特异，限制了其长距离扩散和生态同质化的潜力，导致扩散限制作用更显著。原生生物因其较大的体型和主动/被动运动能力，可能增强了漂变过程的作用。

研究还发现，环境异质性随纬度增加而增强，这也影响了β多样性的纬度格局。高环境异质性倾向于增加可利用的生态位空间，为更多物种共存提供了条件，从而提高了微生物β多样性。

结论

本研究首次系统比较了潮间带泥滩中不同微生物域沿宽广气候梯度的β多样性驱动机制。研究发现，不同微生物域的β多样性纬度格局各异，且受区域物种库和局部群落构建过程的贡献比例不同。细菌和古菌群落同时受区域物种库和局部群落构建的影响，而真菌和原生生物则主要受局部群落构建过程驱动。尽管均匀选择在所有微生物域中占主导地位，但其他生态过程（如异质选择、扩散限制、漂变）的贡献凸显了群落构建的域特异性。这项研究增进了对不同潮间带微生物纬度β多样性变化机制的理解，并强调了在微生物生物地理学研究中建立跨域比较框架的重要性。未来的研究可探索生物多样性的不同维度（尤其是功能多样性）如何贡献于微生物群落构建，以发展一个跨越不同生物域/界的统一理论框架。