将气候驱动的扰动因素纳入种群模型中，可以揭示出非线性（非加性）的动态变化规律

《Biological Conservation》：Incorporating climate-driven disturbance shifts in population models reveals non-additive dynamics

气候变化对山金雀花种群的影响及间接效应研究

　　

瑞安·D·奥康奈尔（Ryan D. O'Connell）| 塞西尔·C·弗罗斯特（Cecil C. Frost）| 凯文·格罗斯（Kevin Gross）| 威廉·F·莫里斯（William F. Morris）

杜克大学生态学项目，美国北卡罗来纳州达勒姆

摘要

预计气候变化将直接影响未来的人口趋势，因为温度升高和降水模式的变化会塑造生物的生存、生长和繁殖方式。然而，气候变化还可能影响其他环境因素和生态干扰，这些因素和干扰又会影响人口动态，从而间接影响种群的持续存在，而这些间接影响尚未得到充分研究。为了评估气候变化的直接效应以及通过干扰机制产生的间接效应，我们利用了一种依赖火灾的受威胁植物物种的人口统计数据，构建了人口模型。这些模型结合了全球气候模型对研究区域温度、降水和干旱的预测，并包含了一个基于年度气候条件生成野火概率的子模型。然后我们在一个因子设置中模拟了从2025年到2099年的人口变化：分别运行没有未来气候变化的人口模型、仅考虑直接和间接气候变化效应的模型，以及同时考虑直接和间接效应的模型。我们发现，由温度升高引起的火灾频率增加往往超过了气候变化对人口统计数据的直接影响。在一些全球气候预测下，我们还观察到野火和气候驱动因素对种群增长率的影响之间存在非线性关系。我们的研究结果强调了在预测全球变化情景下评估种群持续存在时，考虑潜在干扰机制变化的重要性。

引言

预计气候变化会对自然种群产生不利影响，因为温度和降水等气候变量的变化会导致种群适应不良的新环境（Parmesan, 2006）。适宜环境与预测气候条件之间的不匹配可能会导致个体生存率（生存、生长、繁殖能力）下降，进而降低长期种群增长率（Selwood et al., 2015），从而增加种群最终灭绝的风险。许多研究已经观察到过去温度和降水变化对各种分类单元和地点的生存率产生了直接的负面影响（例如，Jenouvrier et al., 2009; Hunter et al., 2010; Diele-Viegas et al., 2019），而其他研究则利用已知的生存率与气候之间的关系来评估预期气候变化下的长期种群生存能力（例如，Saba et al., 2012; Dybala et al., 2013; Folt et al., 2022）。

然而，气候变化也可以通过改变影响种群动态的干扰事件的频率和严重程度等机制间接影响种群（Suttle et al., 2007; Ockendon et al., 2014）。一个特别重要的间接气候效应是预计的气候变化导致的野火发生频率增加（Louthan et al., 2022; Hindle et al., 2023）。火灾是许多生态系统中的关键种群动态驱动因素，这些栖息地中的物种通常已经适应了历史上的火灾复发间隔（FRI）和燃烧严重程度（McLauchlan et al., 2020）。随着全球温度上升和降水水平的变化，预计野火将变得更加频繁（Stambaugh et al., 2018; Gao et al., 2021; Pausas and Keeley, 2021），这威胁到那些适应现有火灾模式的物种（Enright et al., 2015）。因此，在依赖火灾的系统中，物种对气候变化的响应不仅受到气候变化对生存率的直接影响，还受到气候变化导致的野火发生频率变化的间接影响（McColl-Gausden et al., 2025）。

此外，两个或多个环境驱动因素——或单一驱动因素的直接和间接效应——可能会以非线性方式影响种群增长，即它们的联合效应大于（协同作用）或小于（拮抗作用）各个效应之和（Darling and C?té, 2008; C?té et al., 2016）。最近的研究将气候变化视为非线性驱动因素相互作用的关键来源（Farrer et al., 2014; Northrup et al., 2019; Zaragoza-Trello et al., 2021）。因此，全面了解种群对气候变化的响应需要考虑气候对生存率的直接影响；气候变化的间接效应；以及驱动因素之间的非线性关系或单一驱动因素的直接和间接效应之间的非线性关系。

人口模型提供了一种探索环境驱动因素对过去种群动态和未来种群趋势复杂影响的方法。结构化的人口预测模型，包括矩阵人口模型（MPMs; Leslie, 1948; Caswell, 2001）和积分预测模型（IPMs; Easterling et al., 2000），可以有效地捕捉这些关系，因为它们可以将个体水平的人口统计率转化为种群增长率的估计值。这些机制模型长期以来一直被用来研究环境协变量（如气候变量和自上次干扰以来的时间）对基础生存率及其对种群增长率的影响（Gross et al., 1998; Murphy et al., 2023）。近年来，研究人员将气候预测纳入MPMs和IPMs的模拟中，以预测新的未来气候条件对感兴趣种群的影响，特别关注受保护关注的物种（Jenouvrier et al., 2009; Hunter et al., 2010; Saba et al., 2012; Louthan et al., 2022）。

尽管存在气候变化间接影响和环境驱动因素之间的非线性相互作用的可能性，但很少有研究构建了同时结合气候预测和气候变化与其他相关驱动因素或干扰之间反馈的人口模型（Pacifici et al., 2015；但参见Louthan et al., 2022; McColl-Gausden et al., 2025）。我们通过研究山地金石南（Hudsonia montana）这一受威胁的植物物种来填补这一空白，该物种已知具有依赖火灾的生活史（Frost, 1990; Gross et al., 1998）。我们首先利用对该物种的两项人口统计研究的数据来参数化气候和火灾依赖的生存率模型，然后使用这些生存率模型构建了一个IPM。我们通过加入一个依赖气候的野火频率子模型（物理化学火灾频率模型，PC2FM; Guyette et al., 2012），使IPM中的火灾概率随年度气候条件变化。为了区分气候变化对种群增长率的直接和间接效应，我们在IPM模拟中采用了因子方法，使用全球气候模型（GCM）预测或去趋势化（即平均值或方差不变）的气候值来驱动生存率和火灾频率模型。最后，我们比较了直接和间接气候效应的相对大小及其潜在的非线性，以评估在预测种群对未来气候条件的响应时考虑干扰变化的重要性。

研究系统

山地金石南（Hudsonia montana，蔷薇科；以下简称“Hudsonia”）是一种受联邦保护的灌木物种（平均冠面积约为100平方厘米），其现存种群仅限于美国北卡罗来纳州伯克县的Linville Gorge Wilderness（LGW；图S1）以及大约25公里外的Pisgah国家森林（PNF）中的两个小山脊。该地区南部阿巴拉契亚山脉的历史火灾复发间隔为

环境驱动因素对Hudsonia生存率的影响

应用LASSO程序选择生存率模型后发现，三个生长季节的气候变量——平均每日最高温度、总降水量和SPEI——以不同的方式影响大小特异性的生存和生长函数。温度对生存率没有影响，对生长只有轻微的负面影响（图S10）。降水量对生存率有显著的正影响，对生长也有正面影响，尤其是在火灾发生时间较短和中等的情况下

讨论

很少有研究同时考虑气候变化对种群持续存在的直接和间接后果。当我们量化未来气候变化对受威胁的山地金石南（Hudsonia montana）种群增长率的可能影响时，我们发现由气候变化导致的野火频率增加所产生的间接效应在幅度上超过了气候变化对人口统计数据的直接影响。此外，我们还发现了一些

CRediT作者贡献声明

瑞安·D·奥康奈尔（Ryan D. O'Connell）：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、软件、方法论、研究、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。塞西尔·C·弗罗斯特（Cecil C. Frost）：撰写——审阅与编辑、方法论、研究、正式分析、数据管理。凯文·格罗斯（Kevin Gross）：撰写——审阅与编辑、方法论、研究、正式分析。威廉·F·莫里斯（William F. Morris）：撰写——审阅与编辑、验证、监督、研究、正式分析。

利益冲突声明

作者声明没有财务或个人利益冲突。

致谢

RDO部分得到了北卡罗来纳州本土植物协会Tom和Bruce Shinn基金的资助，以及美国园艺俱乐部颁发的Catherine H. Beattie保护园艺奖学金的支持。