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土壤侵蚀通过选择性迁移改变POC和MAOC的分布，影响微生物CUE和酶活性，形成上坡碳源和下坡碳汇。研究揭示POC流失导致微生物代谢受限，而MAOC因矿物保护积累，协同CUE升高形成碳汇。分隔符
李梦妮|施玉龙|薛润宇|Jeroen Meersmans|张清文
中国农业科学院环境与农业可持续发展研究所农业清洁流域研究组/农业农村部农业与农村生态环境重点实验室，北京100081，中国
摘要
土壤侵蚀通过传输和沉积过程驱动土壤有机碳（SOC）的重新分布，但其对坡地碳源/汇模式形成的潜在机制仍不甚明了。现有研究主要集中在侵蚀的物理迁移效应上，而忽视了生物驱动的矿化作用。侵蚀引起的颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）的差异性传输和埋藏可能形成物理碳汇；然而，物理保护和生物代谢过程之间的协同机制仍不清楚。为填补这一知识空白，本研究在中国东北黑土地区的一个缓坡上进行了研究。我们测量了表土（0–20厘米）和底土（20–40厘米）层中SOC组分（SOC、POC和MAOC）、土壤胞外酶活性（BG和NAG+LAP）以及微生物碳利用效率（CUE）的含量。偏最小二乘路径建模（PLS-PM）分析结果表明，上层区域由于选择性侵蚀导致易分解的POC流失，使微生物底物减少，CUE下降，从而加剧了碳损失。相比之下，下层区域通过矿物保护机制促进了稳定MAOC的富集，同时CUE增加，形成了局部碳汇。同时，碳的垂直迁移有助于在底土中形成相对稳定的MAOC库，部分抵消了侵蚀引起的碳释放。研究表明，颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）在侵蚀景观中的重新分布，结合微生物代谢适应，决定了坡地的碳源/汇动态。未来对土壤侵蚀下碳预算的评估必须同时量化物理迁移造成的损失和矿物-生物协同作用驱动的固碳量，以系统地解析碳循环对侵蚀的响应路径。
引言
土壤是地球上最大的碳库，其有机碳（SOC）的动态显著影响全球碳循环。然而，侵蚀和沉积过程中SOC矿化和固化的机制尚未得到充分阐明。土壤侵蚀通过解聚、崩塌、传输、重新分布和沉积等过程，严重扰乱了SOC的稳定性和固碳能力（Doetterl等人，2016年）。近年来，SOC被广泛分为颗粒有机碳（POC；主要来源于植物残体，>53微米）和矿物相关有机碳（MAOC；有机-矿物复合物，<53微米）（Kramer和Chadwick，2018年；Shi等人，2024年）。这种分类框架为揭示SOC积累的路径和稳定性提供了有效方法（Cotrufo等人，2019年；Lavallee等人，2020年）。POC和MAOC具有不同的形成路径、稳定性和驱动因素。POC的积累通常与植物碳输入增加（Tang等人，2023年；Ye等人，2018年）或微生物分解抑制（Chen等人，2020年）相关，而其耗竭往往伴随着微生物CUE下降和酶活性增强。相反，MAOC主要通过吸附在矿物表面而稳定（Li等人，2024b）。例如，沉积区中细颗粒的富集、高比表面积和粉砂-粘土含量显著增强了SOC的保持能力（Shi等人，2024年）。侵蚀过程中细颗粒和SOC的传输和再沉积对碳稳定性和固碳潜力有深远影响。在沉积区，SOC可以通过重新聚集、物理隔离和矿物的化学包裹/保护长期稳定（Yu等人，2022年）。总之，POC由于物理暴露更多，更容易矿化，代表更不稳定的碳库，而受矿物保护的MAOC则表现出更高的稳定性和更长的周转时间（Zhang等人，2024年）。这些SOC组分的变化比总SOC含量更能反映土壤碳动态。因此，研究侵蚀坡地上SOC组分的空间分布和转化机制对于揭示调控土壤碳积累和稳定性的路径具有重要的科学意义。
SOC平衡是陆地碳循环的核心组成部分，其中微生物活动起着关键的调节作用。微生物碳利用效率（CUE），定义为用于生物量合成的碳与用于呼吸的碳的比例，直接调节SOC的积累和分解（Manzoni等人，2017年；Tao等人，2023年；Xu等人，2017年）。CUE提供了关于微生物在生长（生物量生产）和呼吸（CO?排放）之间碳分配策略的生理-生态视角，是理解SOC动态的关键参数（Tao等人，2023年）。虽然一些研究表明较高的CUE通过将更多碳导向微生物生物量和其残余物来促进SOC的稳定和积累（Frey等人，2013年；Kallenbach等人，2016年），但其他研究认为高CUE可能与微生物活性增强和胞外酶（EE）分泌增加有关，可能加速SOC分解，从而对土壤碳库产生双重调节作用（Ren等人，2024年）。在集约化农业等人为干扰下，土壤退化常常伴随着持续的SOC损失。恢复土壤碳储量需要深入理解微生物介导的碳分配机制，特别是CUE在侵蚀影响坡地上平衡碳积累和释放中的作用。因此，阐明侵蚀景观中CUE对土壤碳循环的调节机制对于预测土地管理和全球变化情景下土壤碳汇功能的变化至关重要。
尽管现有文献大多关注侵蚀过程中SOC的物理重新分布，但矿化和固化的生物驱动因素，特别是微生物代谢（如CUE和酶分泌）的作用仍不充分探索。这一知识空白在生态和农业上至关重要的地区尤为重要，这些地区面临严重的侵蚀。中国东北的黑土地区是一个重要的商品粮基地，占地109万平方公里，典型的黑土耕地面积达1853.3万公顷，贡献了全国33%以上的粮食产量（《2021年中国黑土保护与利用报告》，2022年），其特征是深厚的肥沃土壤，历史上表土SOC含量较高（平均30–50克/千克）（Sorokin等人，2021年），表明具有显著的碳汇潜力。然而，在过去三十年中，长期集约化耕作和严重的坡地侵蚀导致自然肥力持续退化，土壤有机质（SOM）矿化加速，土壤和水资源损失面积扩大，威胁到黑土资源的可持续利用及其在气候变化缓解中的作用。关于侵蚀引起的碳损失，传统研究基于整体SOC测量，通常将侵蚀视为净碳源，将碳损失归因于加速的矿化和侧向传输（Lal，2003年）。然而，越来越多的证据表明，侵蚀-沉积系统可以作为临时的碳汇。虽然侵蚀将易分解的POC从其原始环境转移到水生系统中，但MAOC可以在沉积区被埋藏并相对稳定（Berhe等人，2018年；Wang等人，2020年）。这一机制对于重新评估侵蚀下的碳循环范式至关重要。目前，仍缺乏对侵蚀如何驱动SOC组分（特别是POC和MAOC）的空间重新分布以及微生物代谢过程（CUE）在碳固存中的调节作用的系统理解。因此，迫切需要深入揭示侵蚀下SOC组分传输、转化和稳定性的响应机制，以准确评估该地区的碳平衡并促进黑土地区的可持续土地管理。
本研究旨在揭示土壤侵蚀如何影响SOC组分（POC、MAOC）、胞外酶活性（EEAs：BG、NAG+LAP）和微生物CUE，以及它们在调节SOC动态中的协同作用。具体目标包括：（1）量化侵蚀坡地上碳组分（POC、MAOC）的空间差异；（2）阐明沿侵蚀链的微生物CUE响应特征；（3）系统分析碳组分重新分布和微生物代谢效率对SOC积累的耦合效应。通过从典型坡地收集土壤样本，系统测量SOC、POC、MAOC含量、EEAs和微生物CUE，并构建SEM，本研究旨在揭示侵蚀下的物理-生物协同过程。我们假设：（1）土壤侵蚀将导致坡地上易分解（POC）和稳定（MAOC）碳库的显著空间差异；（2）在下层区域，SOC输入和埋藏过程将触发微生物的适应性代谢反应；（3）沿侵蚀坡地，SOC和CUE将表现出正向协同关系——下层区域可以通过矿物保护（MAOC积累）和高效的微生物碳转化（高CUE）实现碳固存，从而部分抵消上层坡地的碳源效应；（4）调节SOC动态的机制将表现出深度依赖性分层，表土中以微生物代谢过程为主，而底土中矿物对MAOC的保护更为关键。
研究地点
本研究在黑龙江省北安市的红星农场进行（48°02′N-48°17′N，126°47′E-127°15′E）。该地区具有寒冷温带大陆性季风气候，冬季漫长寒冷，夏季短暂炎热多雨。年平均降水量为555.3毫米，主要集中在7月、8月和9月的强降雨事件中。该地区约60%的农业用地为坡地农田
SOC及其组分的空间变化
SOC、POC和MAOC的含量随坡位和土壤深度显著变化（P<0.05）。在0–20厘米层中，下层区域的SOC含量（范围：31.57–35.06克/千克）显著高于上层区域（范围：23.60–27.15克/千克）（P<0.05，图1a）。在20–40厘米层中也观察到一致的趋势，下层区域的SOC含量（范围：20.08–29.92克/千克）显著高于上层区域（范围：13.80–15.99克/千克）（P<0.05，图1b）。侵蚀对土壤有机碳组分的影响
土壤侵蚀通过选择性传输过程显著驱动颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）的空间重新分布，导致它们的含量和比例在垂直（剖面）和横向（坡度）上出现明显差异（图1）。研究表明，侵蚀导致下层区域的SOC及其组分含量和储量显著增加，而上层区域的碳库减少。结论
本研究表明，侵蚀下坡地上SOC积累的竞争平衡源于物理迁移和生物代谢过程之间的协同作用。侵蚀导致上层区域易分解的POC选择性去除，造成微生物底物限制和CUE下降，从而加剧了碳损失。相反，在下层区域，侵蚀通过矿物保护机制促进了稳定MAOC的相对富集，
作者贡献声明
李梦妮：写作——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，调查，正式分析，数据管理，概念化。施玉龙：验证，监督，调查，概念化。薛润宇：验证，调查，数据管理。Jeroen Meersmans：概念化，监督，写作——审稿与编辑。张清文：写作——审稿与编辑，监督，资源获取，资金筹集，概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国农业科学院创新计划（CAAS-CSAL-202302）和中国国家自然科学基金（编号：41977072）的支持。
