《Dendrochronologia》：Forest management and drought interaction on tree growth in black pine forests across the Mediterranean Basin
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本研究分析西班牙和斯洛文尼亚地中海黑松林不同疏伐措施对树生长的影响。通过16个管理及未管理样地数据，结合树轮学、土壤水分平衡模型和SPEI指数，发现适度疏伐（30-37%）在干旱期显著促进老年林分生长，缓解水分竞争，而年轻林分在湿润期恢复更快。管理效果在温暖干燥地区更明显，强调需根据林分特征制定适应性管理策略。
埃杜阿多·科拉多（Eduardo Collado）| 米格尔·德卡塞雷斯（Miquel De Cáceres）| 贾维尔·德迪奥斯-加西亚（Javier de-Dios-García）| 罗伯托·鲁比奥-古铁雷斯（Roberto Rubio-Gutiérrez）| 杜尚·罗泽嫩伯格（Du?an Ro?enbergar）| 米里亚姆·皮克（Míriam Piqué）
加泰罗尼亚森林科学与技术中心（CTFC），地址：Ctra de Sant Lloren? de Morunys，公里2处，25280 Solsona，西班牙
摘要
地中海黑松（Pinus nigra）森林对气候变化极为敏感。日益严重的干旱威胁着它们的生长和生态系统稳定性，这凸显了采取适应性管理策略的必要性。本研究调查了森林培育措施（尤其是间伐）对不同结构（自然林和不同年龄阶段的人工林）以及不同地中海地区（西班牙和斯洛文尼亚）的黑松生长影响。为此，我们从16个受管理和未管理的样地中收集了树木年轮数据、生物量数据及土壤信息。我们分析了树木年轮数据、基部面积增量（BAI）和干旱胁迫指数，结合了纯气候学方法（标准化降水量-蒸散量指数[SPEI]）和基于过程的水分平衡模拟方法。结果表明，森林培育措施，尤其是适度间伐（减少30-37%的基部面积），显著促进了树木生长。在干旱期间，这一效果在较老的林分中尤为明显，因为水分竞争减弱，树木的干旱胁迫得到缓解。相比之下，较年轻的林分在湿润时期表现出更强的生长反应，体现了其生长补偿能力。此外，在水资源稀缺的温暖干燥地区，管理措施的有益效果更为显著。我们的发现强调了量身定制的森林培育措施在减轻气候变化对地中海黑松森林影响方面的重要性。
引言
地中海森林生态系统对气候变化的影响尤为敏感，预计未来几十年干旱的频率和强度将加剧（IPCC，2023年）。在 Mediterranean 松树中，黑松（Pinus nigra）是最广泛分布的物种之一，它在维持森林生态系统和结构方面发挥着关键作用。这得益于其独特的生态特性和适应性，例如土壤稳定、侵蚀控制、生物多样性支持以及对火灾的相对抵抗力（Simon 和 Ameztegui，2023年；Vacek 等人，2023年）。然而，黑松对干旱非常敏感，可能导致生长减缓和死亡率增加，尤其是在地中海盆地预计会更加恶劣的条件下（Navarro-Cerrillo 等人，2019年；Sánchez-Salguero 等人，2012年）。
在地中海地区，水资源可用性已是限制树木活力和森林生产力的主要因素，因此森林管理成为使生态系统适应未来气候条件的关键工具（del Campo 等人，2022年；Sohn 等人，2016年；Vilà-Cabrera 等人，2018年）。减少林分密度可以促进树木生长，提高水分利用效率，并通过减少对土壤、水分、光照和养分的竞争来降低生长对气候的敏感性（Bréda 等人，1995年；Danyagri 等人，2023年；Manrique-Alba 等人，2021年）。尽管森林管理措施已被广泛认为是减轻干旱负面影响的有效策略，但其效果取决于地点条件、林分特征等因素（Manrique-Alba 等人，2020年；Sohn 等人，2016年）。
在黑松森林中，减少林分密度通常在树木更易受干旱影响的情境下（如水分受限的干旱地区、单一种植林或密集或未管理的森林）显示出更强的促进径向生长的效果（例如，Wotherspoon 等人，2022年；Sánchez-Salguero 等人，2013年；Navarro-Cerrillo 等人，2019年）。具体而言，在间伐对干旱生长反应影响有限的林分中，气候变异性比竞争减少的影响更大。此外，林分年龄似乎也影响管理和干旱对生长的相互作用，尽管现有研究结果存在矛盾（Sohn 等人，2016年）。一些研究发现，较老（较大）的黑松树木由于水力路径较长和需水量较高，更容易受到干旱胁迫（Bennett 等人，2015年；D’Amato 等人，2013年），而较年轻的黑松在干旱后表现出更强的恢复能力和更快的生长速度（称为“生长补偿”现象）（Gessler 等人，2020年；Lucas-Borja 等人，2021年）。另一些研究则得出相反结论：与年轻树木相比，老树木可能对短期蒸发需求变化更具抵抗力，因为它们具有更大的内部水分储存能力和通过深层根系获取水分的能力（Pardos 等人，2021年；Versace 等人，2022年）。D’Amato 等人（2013年）在间伐的Pinus resinosa人工林中观察到，年轻和老林分的干旱生长反应取决于林分密度（即间伐强度）。他们发现，在年轻林分中，较低的密度（即重度间伐）下干旱抵抗力最强；而在老林分中，较高的密度（即轻度间伐）下干旱抵抗力最强。关于林分年龄和干旱如何相互作用影响生长，以及管理在此过程中的作用，目前仍存在争议且研究不足。
森林培育措施的类型和强度也会影响生长与气候之间的关系，使树木对极端气象条件的敏感性不同。总体而言，多项研究表明，重度间伐是提高针叶树对干旱生长反应的最佳方法，尤其是有助于恢复和增强干旱后的生长能力（Sohn 等人，2016年）。然而，Navarro-Cerrillo 等人（2023年）发现，重度间伐增加了黑松人工林对气候变化的敏感性，而适度间伐则带来了更好的生长反应。此外，不同间伐方法也会影响气候敏感性，但相关研究仍有限。例如，Magruder 等人（2013年）表明，在Pinus resinosa人工林中，从下方间伐（移除较小、生长不良的树木）比从上方间伐（移除优势树种）更有效地减少了气候相关压力。
基于上述因素，树木对气候的生长反应存在差异，这凸显了量身定制森林培育措施的必要性。这些措施应考虑每个林分的特定特征，以优化在变化的气候条件下的生长和恢复能力。本研究旨在探讨不同森林培育措施对不同类型森林（不同年龄的人工林和自然林）以及不同地中海地区（西班牙的卡斯蒂利亚-莱昂和加泰罗尼亚，以及斯洛文尼亚的 Kras）的黑松生长反应的影响。通过分析不同强度的间伐（基部面积减少10-37%）对干旱和湿润时期树木生长的影响，我们试图阐明管理在增强森林对气候变化抵抗力方面的作用。为此，我们使用了16个受管理和未管理的样地的数据，通过两种方法获得了树木生长数据和两个干旱胁迫指数：标准化降水量-蒸散量指数（SPEI）和基于过程的土壤-植物水分平衡模型估算的整株植物水力传导率。虽然前者方法主要用于量化气候水分平衡（例如，Danyagri 等人，2023年；Manrique-Alba 等人，2021年；Wotherspoon 等人，2022年），但据我们所知，结合树木年轮生态学技术的基于过程的模拟方法用于估算干旱胁迫是一个更为专注的方法。根据现有研究的总体趋势，我们提出以下假设：（i）减少林分密度将促进所有森林类型和地区的树木生长；（ii）位于干旱地区的老林分的干旱敏感性将显著降低。尽管先前研究关于林分年龄对森林管理反应的影响结果不一，但我们提出了这一明确的假设，以提供一个可检验的框架，并评估干旱地区老林分在管理后是否确实表现出较低的干旱敏感性。
研究地点
研究地点
本研究在地中海盆地的三个地区进行了纯Pinus nigra林分中进行：卡斯蒂利亚-莱昂（西班牙，Pinus nigra亚种salzmanii）、加泰罗尼亚（西班牙，Pinus nigra亚种salzmanii）和克拉斯（斯洛文尼亚，Pinus nigra亚种nigra）（图1）。这些地区在森林结构、发育程度和地点条件方面存在较大差异，年降水量范围为445至1,827毫米，年平均温度范围为9.1至12.6摄氏度（表S1）。
管理措施对径向生长的影响
总体而言，比较干预前（1990年至干预年）和干预后（干预年后）的平均基部面积增量（BAI）显示出不同的管理效果（图2）。在不同年龄组中，未发现一致的模式；管理效果更多地受到地点条件和区域背景的影响，而非林分年龄的影响（图2）。
最显著的管理效果出现在湿润地区，尤其是在CL、Adult、CA.Mature和CA.Uneven林分中，以及一个湿润地点。
讨论
本研究调查了不同森林管理措施对地中海地区不同类型黑松生长的影响。我们发现，森林管理总体上促进了树木生长，尤其是在湿润地区，从而部分证实了我们的第一个假设。这种效果主要受林分年龄、极端气候条件以及树木干旱胁迫程度的影响。与我们的第二个假设一致，自然林和人工林都显示出了这种效果。
结论
本研究表明，森林管理，特别是间伐，增强了地中海地区的黑松生长和恢复能力，其效果取决于林分年龄、气候条件和树木干旱胁迫程度。适度间伐在干旱期间对老林分最为有益，因为它减少了水分竞争，同时保持了阴凉湿润的微气候，有助于保持土壤湿度。相比之下，较年轻和年龄分布不均的林分表现出更强的生长能力。
未引用的参考文献
(FAO (2006))
资助
本研究由H2020项目ONEforest（101000406）、ForH2O项目（2023 CLIMA 0018）（来自加泰罗尼亚研究机构AGAUR）和斯洛文尼亚研究与创新机构（研究核心资助编号P4-0430）资助。
CRediT作者贡献声明
米里亚姆·皮克（Míriam Piqué）：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、方法论、研究、资金获取、概念化。米格尔·德卡塞雷斯（Miquel De Cáceres）：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、方法论、研究、数据管理、概念化。贾维尔·德迪奥斯-加西亚（Javier de-Dios-García）：撰写 – 初稿撰写、方法论、研究、数据管理。罗伯托·鲁比奥-古铁雷斯（Roberto Rubio-Gutiérrez）：撰写 – 审稿与编辑、资金获取。杜尚·罗泽嫩伯格（Du?an Ro?enbergar）：撰写 – 初稿撰写
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们衷心感谢卢布尔雅那大学（ULJ）、Cesefor和加泰罗尼亚森林科学与技术中心（CTFC）的所有工作人员在数据收集和处理方面的贡献。同时，我们也感谢地中海模型森林网络（托斯卡纳地区）提供的宝贵指导，以及本出版物审稿人的建设性反馈。
