《Earth-Science Reviews》：Heterogeneous diversification dynamics reshaped early Paleozoic marine evolutionary history
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早古生代重大宏观进化事件（寒武纪大爆发、奥陶纪大生物多样化、晚奥陶世大灭绝）的多元异质性机制研究。基于古生物学数据库和过程模型方法，系统分析12个门类化石群的物种分异、灭绝及净多样化速率，揭示传统单一起源叙事的局限性，证实事件实为不同生态类群非同步演化叠加的结果，并修正了关键事件的时间框架和进程特征。
杜明浩|王勇|谭敬强|王文辉|胡瑞宁|托马斯·J·阿尔杰戈|理查德·A·博伊尔|大卫·A·T·哈珀|托马斯·塞尔韦
中南大学地球科学与信息物理学院，中国长沙410083
摘要
早古生代是地球历史上一个具有转折性的时期，这一时期的演化受到许多重大宏观进化事件的塑造，包括寒武纪大爆发、奥陶纪大生物多样化事件（GOBE）和晚奥陶纪大灭绝（LOME）。传统上对这些事件的理解主要基于一条综合的全球生物多样性曲线，但这掩盖了各个生物类群的复杂演化动态。在本文中，我们通过分析12个主要化石类群的物种形成、灭绝和多样化模式来拆解这一全球性的叙述，这些类群代表了多种生态群落。利用古生物学数据库的数据和基于过程的分析方法，我们的研究揭示了复杂的、异质性的多样化动态，这些动态对长期以来关于早古生代宏观进化的观点提出了挑战。具体来说，我们得出了五个关键发现：（1）寒武纪大爆发和奥陶纪大生物多样化事件都是持续较长时间的辐射过程，而非短暂的“爆发”，它们都表现出初期高物种形成率随后生物多样性逐渐积累的特征；（2）尽管这两种事件在动态上相似，但它们是由不同的分类群驱动的，其中奥陶纪大生物多样化事件的真正开始时间比传统认识的要早；（3）“芙蓉纪生物多样性缺口”是由于化石保存状况不佳以及三叶虫在动物群中的主导地位造成的，并非真正的灭绝事件；（4）晚奥陶纪大灭绝是一个持续了500万年的危机，其过程具有双重特征：在卡蒂安期表现为逐渐加剧的恶化趋势，而在希南特期则出现了灾难性的急剧下降；（5）随后的志留纪恢复过程缓慢且在不同分类群间发展不平衡，缺乏快速而广泛的反弹。总体而言，这些发现为早古生代提供了一个新的、高分辨率的进化框架，强调了生命史上重大转变实际上是许多生物类群异质性和不同步演化结果的综合作用。
引言
早古生代从寒武纪延续到志留纪，是生命史上最具变革性的时期之一（Rasmussen等人，2019年；Zhang等人，2021年；Goldberg等人，2021年；Fan等人，2020年；Harper等人，2020年；Liu等人，2025年）。这一时期不仅见证了大多数动物门的起源，还形成了由多种生态群落组成的复杂海洋生态系统，包括浮游动物、游泳动物和各种底栖生物（Klug等人，2010年）。这一关键时期经历了多次重大的宏观进化事件，其中最著名的是寒武纪大爆发、奥陶纪大生物多样化事件（GOBE）和晚奥陶纪大灭绝（LOME）（Sheehan等人，2001年；Harper等人，2014年；Rasmussen等人，2023年；Harper，2024年）。这些事件从根本上重塑了海洋生物的演化轨迹，影响了全球范围内海洋生物的起源、多样化和生态结构的重组。
几十年来，我们对这些关键事件的理解主要基于全球生物多样性分析，这一方法始于Raup和Sepkoski（1982年）的开创性研究，并通过Alroy及其合作者（Alroy等人，2008年；Alroy，2010年）领导的广泛数据库编纂工作得以完善。这种自上而下的方法提供了一个基础的、尽管较为概括的宏观进化框架（Rasmussen等人，2019年）。然而，这种方法存在根本性的局限性，引发了持续的争议。首先，它通过汇总不同的分类群来掩盖了各个类群的异质性演化路径（Bambach等人，2002年；Webby等人，2004年；Harper等人，2020年）；其次，这种方法的时间分辨率往往较低（Fan等人，2020年；Deng等人，2021年；Danelian和Monnet，2021年；Liu等人，2022年；Kroeck等人，2022年）；尽管最近基于地层学的方法生成了高精度的区域生物多样性曲线，但类似的全球尺度综合分析仍然难以实现。从根本上说，这些曲线依赖于化石记录的直接统计，而化石记录本身存在不完整性和采样偏差的问题（Raja等人，2022年）。
这些方法论上的限制导致关于早古生代演化速度和模式的基本问题仍然存在争议。主要的争论点包括：（1）寒武纪大爆发的确切时间和持续时间（Paterson等人，2019年）；（2）奥陶纪大生物多样化事件是持续较长时间的辐射过程（Servais等人，2010年；Servais和Harper，2018年），还是一个突然的事件（Rasmussen等人，2019年），或者仅仅是寒武纪多样化的延续（Servais等人，2023a）；（3）“芙蓉纪生物多样性缺口”（FBG）是否反映了真实的灭绝事件，还是采样偏差的结果（Harper等人，2020年；Du等人，2023年；Deng等人，2023年）；（4）晚奥陶纪大灭绝的真正开始时间、持续时间和特征，特别是它是否仅限于希南特期，还是从卡蒂安期就开始了更长期的危机（Wang等人，2019年；Rong等人，2020年；Dahl等人，2021年；Harper等人，2014年；Rasmussen等人，2023年；Harper，2024年）。这些持续的不确定性表明，要解决这些基本问题，需要在全球范围内对多样化动态进行更详细、多分类群的调查。
要克服这些限制，需要从基于模式的描述转向更精确的、基于过程的分析方法——即那些能够明确模拟物种形成、灭绝和化石保存过程的方法，而不仅仅是简单地统计观察到的现象。最近开发的基于过程的分析方法（通常在贝叶斯框架内实现）提供了这样的解决方案（Silvestro等人，2014年，Silvestro等人，2015年，Silvestro等人，2019年）。与直接统计化石不同，这些方法使用复杂的统计模型来推断产生观察记录的潜在演化过程。通过明确模拟化石保存的可能性，它们可以纠正采样不完整的问题，提供更可靠和准确的生物多样性估计。更重要的是，这些方法能够将多样性变化分解为其核心动态成分：物种形成率（λ）和灭绝率（μ），从而能够从机制上理解多样性变化的原因，而不仅仅是记录其变化本身。尽管这些技术代表了重大的进步，但它们在早古生代的应用仍然有限。大多数研究仅关注少数几个分类群（Candela等人，2025年），而使用这些精确方法在全球范围内进行全面的、多分类群的调查却明显不足。这在我们理解不同动物群之间的相互作用如何塑造这一时期的重大宏观进化事件方面留下了一个关键空白。
本综述旨在通过一种新颖的、系统性的方法来填补这些知识空白，对早古生代的宏观进化进行综合研究。基于之前类似目标的研究（Servais等人，2010年），我们利用古生物学数据库（PBDB）的数据，对12个主要化石类群（包括浮游动物、游泳动物、移动底栖生物、固定底栖生物和移动底栖生物）进行了新的、高分辨率的分析。通过应用PyRate中的基于过程的方法（Silvestro等人，2014年，Silvestro等人，2019年），我们获得了每个类群的可靠、经过采样校正的物种形成率、灭绝率和净多样化率估计，以及生物多样性轨迹。这一全面的、针对特定类群的数据集构成了本综述的分析基础，使我们能够：（1）识别不同分类群之间的共同和独特的演化模式；（2）重新评估关键宏观进化事件的时间、持续时间和特征；（3）更深入地理解塑造这一关键时期的复杂过程。最终，这一综合框架为早古生代重要的但存在争议的宏观进化事件提供了新的见解，包括寒武纪大爆发、芙蓉纪生物多样性缺口、奥陶纪大生物多样化事件和志留纪恢复。
数据
我们遵循了Kocsis等人（2019年）的数据处理方法。首先，为了确保分类鉴定的一致性，我们排除了所有未至少被鉴定到属级别的化石记录。
结果
我们对PBDB中12个主要化石类群的系统分析显示，整个早古生代的多样化动态存在显著异质性。我们独立估计了每个类群的物种形成率、灭绝率和净多样化率，从而区分了特定类群的模式和全球趋势。尽管由于化石年龄的不确定性，我们的10次重复计算之间存在一些细微差异（见图S5–图S16），但总体趋势仍然明显。
讨论
我们对12个主要化石类群的系统分析揭示了整个早古生代复杂的、异质性的多样化动态，这从根本上改变了我们对这一关键时期的理解。通过超越传统的、综合的全球生物多样性曲线，我们的结果打破了单一、整体化的演化叙事。我们发现不同类群遵循了高度个性化的演化路径，反映了它们独特的生态特征。
结论
通过系统的、多分类群的分析，本研究拆解了传统的、综合的全球生物多样性曲线，为早古生代的宏观进化提供了新的、高分辨率的叙述。我们的核心结论是，重大的宏观进化事件并非单一的、整体化的现象，而是各个分类群异质性和不同步演化过程的复杂综合结果。
我们的关键发现修正了对这一关键时期的理解，这些发现总结在表中。
手稿准备过程中生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备本手稿的过程中，作者使用了Google的Gemini工具来改进语言表达。使用该工具/服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对发表文章的内容承担全部责任。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢联合主编Alessandra Negri对手稿的编辑工作。我们还要感谢Ian Percival和Yves Candela提出的建设性意见和建议，这些意见显著提高了本文的质量。本工作得到了国家自然科学基金（资助编号U23B20155、42472027、42342042）、湖南省科技创新计划（资助编号2023RC1021）和中国奖学金的支持。
