编辑推荐：
为应对全球变暖背景下高温胁迫抑制马铃薯块茎形成这一农业生产难题，研究人员围绕茉莉酸(JA)在高温下调控块茎形成的分子机制开展了深入探究。研究发现JA通过激活转录因子MYB41，直接抑制块茎形成抑制子SP5G的转录，从而缓解高温对块茎形成过程的抑制作用。该研究阐明了JA在植物温度适应中的新功能，并确定了CYP94B3家族基因作为培育耐热马铃薯品种的关键靶点，对保障全球粮食安全具有重要意义。
在应对全球气候变化的诸多挑战中，粮食安全无疑是核心议题之一。马铃薯，作为全球第三大粮食作物，是数十亿人口的重要能量来源。然而，这种起源于凉爽安第斯山脉的作物，天生就“怕热”。随着全球变暖，适宜马铃薯生长的区域和季节正日益受限。当生长环境温度持续偏高，马铃薯的地下“能量仓库”——块茎，便会“消极怠工”，产量大幅下降。高温是如何“叫停”块茎形成的？科学家们一直在探寻其背后的分子开关，以期培育出能“处变不热”的耐热马铃薯品种，守护我们的餐桌。
在植物体内，有一类名为茉莉酸(Jasmonate, JA)的信号分子，它像一位“多面手”，既参与调控植物发育，也帮助植物应对各种环境胁迫。此前，JA已被证实是马铃薯块茎形成的“助推器”，但其在高温胁迫下的具体角色，却一直笼罩在迷雾之中。发表在《Environmental and Experimental Botany》上的这项研究，就像一束强光，穿透了这层迷雾。研究人员系统性地揭示了JA如何充当马铃薯应对高温胁迫的“信使”，通过一个精细的分子调控网络，保护块茎形成过程免受热害侵扰，并指出了培育新一代耐热马铃薯品种的清晰路径。
为了深入探索这一问题，研究人员综合运用了多种现代分子生物学与遗传学技术。研究的材料基础是马铃薯栽培种E-Potato 3 (ES3)及其在该背景下构建的遗传材料，包括通过RNA干扰技术获得的JA合成缺陷株系(irAOC)和JA含量升高的株系(irCYP94B3s，通过沉默三个JA-Ile分解酶基因获得)。核心的实验体系是严格控制的温度处理：将处于块茎起始期的植株，分别置于正常温度(NT: 22°C/18°C，昼/夜)和高温(ET: 30°C/26°C，昼/夜)条件下培养，系统比较其表型、激素水平及基因表达差异。关键技术手段包括：1. 利用嫁接实验(以irCYP94B3s和ES3互为砧木和接穗)解析JA发挥功能的组织部位；2. 通过高效液相色谱-串联质谱(HPLC-MS/MS)精准定量叶片中的JA及其活性形式JA-Ile含量；3. 借助RNA测序(RNA-Seq)和基因共表达网络分析，在全基因组水平筛选响应JA和高温的关键调控因子；4. 采用双荧光素酶报告基因(Dual-luciferase) assay和电泳迁移率变动分析(Electrophoretic Mobility Shift Assay, EMSA)在体内外验证转录因子对下游基因启动子的结合与调控活性。这些方法的结合，为从现象到机制、从整体到局部的系统性研究提供了坚实支撑。
3.1. JA促进马铃薯在高温下的块茎形成
研究人员首先从遗传学角度提供了确凿证据。在正常温度下，JA合成缺陷的irAOC植株的块茎数量和产量就显著低于野生型。当遭遇高温胁迫时，野生型植株出现了预期的块茎形成抑制，产量损失约25%；而irAOC植株对高温更加敏感，产量损失高达45-54%。相反，JA含量升高的irCYP94B3s植株在正常温度下块茎形成更优，在高温下则展现出强大的耐热性，产量损失仅为5%。这些结果直接证明，内源JA水平是决定马铃薯块茎形成高温耐受性的关键因素。
3.2. 地上部升高的JA水平足以促进高温下的块茎形成
JA在植物体内广泛存在，那么是地上部还是地下部合成的JA在高温响应中起主导作用？嫁接实验给出了答案。当以JA含量高的irCYP94B3s作为接穗(地上部)，无论砧木是野生型还是irCYP94B3s，嫁接植株在高温下都表现出更早的块茎起始和更高的最终产量。这表明，只要地上部组织的JA水平足够高，就能有效促进地下块茎在高温下的形成，明确了叶片来源的JA在此过程中的核心地位。
3.3. 高温对块茎形成的抑制与叶片茉莉酸积累减少及SP5G上调相关
块茎形成主要受可移动信号蛋白SP6A及其抑制子SP5G的调控。研究人员通过时间进程分析发现，在正常温度下，叶片中JA和JA-Ile的积累高峰与块茎起始时间吻合，此时SP5G表达被抑制，而SP6A表达上调。在高温下，JA和JA-Ile的积累持续处于低水平，SP5G表达被显著诱导，而SP6A表达受到抑制。进一步在遗传材料中验证发现，低JA的irAOC植株在高温下SP5G表达更高，而高JA的irCYP94B3s植株SP5G表达则受到强烈抑制。这提示JA可能是通过抑制SP5G的表达来促进高温下的块茎形成。
3.4. MYB41整合JA和热信号以调控SP5G转录
为了解析JA如何调控SP5G，研究人员对叶片的转录组进行了分析。通过比较野生型和irCYP94B3s植株在常温和高温下的基因表达，他们筛选出同时受JA调控和高温响应的基因。从中，他们发现转录因子MYB41的表达模式与SP5G完全相反：高温抑制MYB41表达，而高JA则促进其表达。双荧光素酶报告基因实验证明，MYB41蛋白能够显著抑制SP5G启动子的活性。进一步的EMSA实验证实，MYB41蛋白能够直接结合到SP5G启动子特定的DNA序列(TAACCA motif)上。这些结果表明，MYB41是连接JA信号与SP5G转录抑制的关键枢纽。
综合以上结果，本研究得出了一个清晰的调控模型：在高温胁迫下，植物叶片中的茉莉酸合成受到抑制，导致JA信号减弱。这使得下游的转录因子MYB41表达水平降低，从而解除其对块茎形成抑制基因SP5G的转录抑制。高表达的SP5G蛋白进而抑制了块茎形成促进信号SP6A的功能，最终导致块茎形成受阻。反之，通过基因手段(如沉默CYP94B3基因)提高植株内的JA水平，可以增强MYB41的表达，使其持续抑制SP5G，从而维持SP6A的功能，帮助马铃薯在高温下依然能够形成块茎。
这项研究的结论和讨论部分深刻阐述了其多重重要意义。首先，它在理论上首次明确了茉莉酸在马铃薯高温胁迫响应中的正面调节作用，将JA的功能从一般的发育和胁迫响应拓展到了温度适应的具体生理过程。其次，研究发现了MYB41-SP5G这一全新的调控模块，阐明了JA通过转录因子直接调控块茎形成核心回路的具体路径，丰富了人们对植物整合激素信号与环境温度以控制发育转换的分子机制的认识。再者，研究挑战了“JA主要在地下部位局部起作用”的传统观点，通过嫁接实验强调了叶片来源的JA及其信号在系统调控地下器官发育中的重要作用，为理解植物器官间的长距离通讯提供了新视角。
最重要的是，该研究具有明确的应用导向和育种价值。它成功地将CYP94B3家族基因鉴定为培育耐热马铃薯品种的优异靶点。通过基因编辑等技术敲除这些JA-Ile分解酶基因，可以安全有效地提高植株内源JA水平，从而赋予其耐热性，且不影响其他农艺性状。这为设计分子育种策略、应对全球气候变化带来的粮食安全生产挑战提供了切实可行的解决方案。此外，鉴于CYP94B3基因在植物界的保守性，这一策略有望为其他块根块茎类作物乃至更广泛作物的耐热性改良提供借鉴。总之，这项工作不仅解开了高温抑制马铃薯块茎形成的一个关键谜题，也为开启“设计育种”培育气候智慧型作物铺平了道路。
