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肉类产品中芽孢的可持续控制策略研究，提出以有效萌发诱导、温和物理灭活和靶向抑制为三阶段协同控制方法，利用药用和食用同源材料生物活性化合物实现高效低耗的芽孢防控，兼顾食品安全与产品品质优化。
Zimu Li|Jinxue Hou|Jingxin Sun|Ziyang Huang|Ming Huang
教育部重点实验室（肉类加工与质量控制），南京农业大学食品科学与技术学院，南京210095，中国
摘要
细菌孢子主要由芽孢杆菌 和梭菌 产生。由于它们对热处理、化学处理和物理处理的特殊抵抗力，这些孢子对肉类工业构成了持续的挑战。这种抵抗力常常导致肉制品变质和食物中毒，而传统的热杀菌方法可能会影响肉制品的感官品质和营养价值。本文提出了一种三步控制策略，包括有效的萌发诱导、温和的物理灭活以及使用来自药用和可食用同源材料（MEHMs）的生物活性化合物进行针对性抑制。现有研究表明，将萌发诱导剂与温和的物理灭活技术结合使用可以显著提高孢子控制效果，而MEHMs显示出干扰孢子萌发途径的潜力。然而，关于孢子萌发的分子机制及其联合处理的协同效应的知识仍然不足。因此，本综述为肉制品中的可持续孢子控制提供了一种有前景的策略，为未来的研究、工业应用以及安全高质量肉制品的开发提供了指导。
引言
自1838年Christian Gottfried Ehrenberg发现细菌细胞内的折射体（现在被认为是孢子）以来，180多年的科学研究极大地扩展了我们对孢子卓越抗性和其在食品系统中作用的理解（Riley等人，2020年）。在各种作用中，孢子被认为是肉制品中微生物变质的主要因素，对肉制品的安全和保存带来了重大挑战。在欧洲和北美，微生物引起的肉制品变质占总食品损失的约21%（H?ll等人，2016年）；而在中国，分销和零售过程中的微生物相关变质导致肉制品损失高达8%（Shao等人，2021年）。在各种变质微生物中，孢子尤其值得关注，因为它们在肉制品加工过程中具有极强的抵抗力（Kong等人，2021年；Xiao等人，2023年）。这些孢子给整个肉类工业造成了巨大的经济损失，导致产品变质、食物浪费，并因资源消耗和处置而增加了环境负担（Liao等人，2019年；Wells-Bennik等人，2016年）。值得注意的是，高达60%的包装肉制品中含有101 –103 CFU/g的孢子，即使在有利条件下，低浓度的孢子也能萌发（Li等人，2024年）。
肉制品中的孢子主要由芽孢杆菌 和梭菌 产生（André等人，2017年；Li等人，2024年；Palevich等人，2021年）。它们对热、干燥、辐射和消毒剂的特殊抵抗力使它们能够在标准加工过程中存活（Delbrück等人，2021年；Fan等人，2024年）。肉制品中营养丰富且湿润的环境促进了孢子的萌发和毒素的产生（Li等人，2024年）。如蜡样芽孢杆菌 （B. cereus ）、枯草芽孢杆菌 （B. subtilis ）、地衣芽孢杆菌 （B. licheniformis ）、矮小芽孢杆菌 （B. pumilus ）、产气荚膜梭菌 （C. bifermentans ）和产气荚膜梭菌 （C. perfringens ）等菌株通常与肉制品变质有关，尤其是在真空包装和热处理的产品中（Dorn-In等人，2022年；Li等人，2024年）。尽管热杀菌长期以来一直是肉制品加工的主要方法，但它往往会影响产品质量，并且对于高度耐热的孢子来说效果不佳（Leishangthem等人，2025年；Yang等人，2022年；Zhu等人，2022年）。为了解决这些问题，一种结合有效萌发诱导、温和灭活和针对性抑制的三阶段控制策略受到了关注（Fan等人，2024年；Sheng等人，2025年；Xiao等人，2024年）。这种协同方法提高了灭活效果，保持了肉制品的质量，并进一步提高了产品的稳定性。
本综述探讨了肉制品中孢子控制的最新进展和战略转变，首先介绍了主要产孢菌株的特性和耐热性，然后讨论了萌发途径、新兴的灭活技术和天然生物活性化合物。最后构建了一个三阶段框架（有效萌发-温和灭活-针对性抑制），为可持续的肉制品加工提供了理论支持。本综述旨在为孢子控制提供更深入的见解和战略指导，并强调MEHMs在肉制品加工中的潜力。目的是促进技术进步，以满足市场对安全高质量肉制品的需求。
部分摘录
肉制品中常见的产孢细菌及其耐热性
产孢细菌在肉制品加工环境中广泛存在，对产品安全和保质期构成了持续挑战（Li等人，2024年）。这些微生物可能来源于原材料、设备表面、空气、水，甚至添加的成分（如香料），它们的孢子表现出对工业热处理的显著抵抗力（Leishangthem等人，2025年；Lv等人，2021年；Lyu等人，2023年）。其中，芽孢杆菌 和梭菌 属的菌株是主要来源有效萌发：孢子萌发机制概述
孢子萌发是一个复杂的生化过程，涉及一系列严格控制的分子事件。根据触发条件的不同，萌发通常被分为营养型和非营养型（Setlow等人，2003年）。营养型萌发主要依赖于特定的营养物质，包括氨基酸（如L-丙氨酸和L-缬氨酸）、单糖（如葡萄糖和果糖）和嘌呤核苷酸（如肌苷和鸟苷），这些物质可以单独或共同起作用萌发后的温和灭活：用于孢子控制的物理技术
在诱导萌发后进行温和灭活是一种有前景的肉制品孢子控制方法（Freire等人，2024年；Zhu等人，2022年）。萌发后，孢子从休眠的、高度抗性的状态转变为水合的萌发状态，其抵抗力显著降低。在生长过程中，代谢活动会恢复，但萌发的孢子已经更容易受到环境压力的影响（Fan等人，2024年；Zhu等人，2022年）。然而，萌发过程本质上是异质的针对性抑制：使用MEHMs中的天然化合物进行孢子控制
在孢子萌发诱导和温和物理灭活之后，全面孢子控制策略中的第三个同样重要的组成部分是应用天然生物活性化合物来抑制残留或存活的孢子。这个由有效萌发、温和灭活和针对性抑制组成的三阶段模型，为提高肉制品的微生物安全性提供了一种全面且可持续的方法，同时保持了其营养价值和感官品质结论与未来展望
尽管许多研究探讨了孢子萌发诱导、物理灭活以及MEHMs粗提物的抑制作用，但很少有研究专注于使用安全的生物活性化合物进行针对性抑制，或系统地将这些方法整合到一个统一的策略中。本综述介绍了一种系统的“有效萌发-温和灭活-针对性抑制”方法来控制肉制品中的孢子。这种方法有潜力提高微生物安全性，同时CRediT作者贡献声明
Zimu Li： 撰写——原始草稿、可视化、方法论、数据分析、数据管理。Jinxue Hou： 撰写——审阅与编辑。Jingxin Sun： 研究。Ziyang Huang： 验证。Ming Huang： 监督、资源管理、项目协调、方法论、资金获取。未引用的参考文献
Paidhungat, Ragkousi和Setlow, 2001利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能会影响本文所述的工作。致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划 （2024YFD2100405）、山东省重点研发计划 （2023TZXD035）以及泰山产业领军人才计划和中国农业研究体系 （CARS-41-Z）的支持。我们感谢BioRender.com
