利用响应面方法优化平叶桦（Betula platyphylla）次生林的林分结构，以提升林下植被的生态功能

本研究针对青海薄草场文冠果次生林，通过熵权法、冗余分析及响应面法，揭示林分密度与竞争指数对林下生态功能（水土保持与生物多样性）的综合影响机制，提出最优林分结构参数（密度1079株/公顷，竞争指数2.26），使生态功能协同提升29.78%。

　　

邹星晨|何康宁

中国北京林业大学水土保持学院，北京

摘要

目的

扁叶桦次生林在青藏高原与黄土高原的过渡带中发挥着关键的生态系统服务作用。然而，其结构与功能之间的关系仍不明确。本研究旨在量化这些森林的下层植被综合生态功能（UIEF），识别影响其变化的关键林分结构因素，并确定最佳林分结构配置，从而为该地区的自然接近型森林管理和功能提升提供理论基础。

方法

研究调查了青海省宝库林场57块天然扁叶桦次生林样地。系统测量了林分的空间/非空间结构指标以及下层植被的生态功能，包括持水能力、土壤养分和物种多样性。采用熵权重方法对UIEF进行客观赋权和综合评估。利用冗余分析（RDA）筛选影响UIEF的主要结构因素。随后，应用响应面法（RSM），以林分密度（SD）和竞争指数（CI）为自变量，UIEF为因变量，建立优化模型。

结果

(1) 在UIEF的综合评估中，土壤养分状况（SNS，0.41203）和最大持水能力（MWHC，0.38974）是核心功能，而下层植被多样性（UPD，0.19822）的权重相对较低。(2) RDA表明，竞争指数（CI）和林分密度（SD）是影响UIEF的主要结构因素，分别解释了13.1%和9.8%的变异（P < 0.01）。(3) 响应面分析确定了最佳林分结构参数组合：林分密度为1079株·公顷?1，竞争指数为2.26。在此配置下，预测的UIEF值为0.61，比当前平均值（0.47）提高了29.78%。

结论

本研究明确指出，林分密度（SD）和竞争指数（CI）是调节扁叶桦森林下层植被生态功能的关键结构因素。最佳配置体现了“适度密度与适当竞争”之间的平衡。通过实施结构疏伐，将林分密度维持在1000–1100株·公顷?1范围内，竞争指数控制在2.0–2.5范围内，可以有效协同提升水分调节、土壤保护和生物多样性维护等综合生态功能。

引言

扁叶桦是中国温带和高山森林生态系统中的关键树种。它具有很强的适应性和高再生能力，对于退化生态系统的恢复至关重要（Cai等人，2024年；Geng等人，2022年；Kang等人，2014年）。在青藏高原与黄土高原之间生态脆弱的过渡带中，扁叶桦次生林作为重要的水土保持林（Wu等人，2022年；Zong等人，2025年）。它们的稳定性对区域生态安全和可持续发展有深远影响（Lin等人，2021年）。然而，在自然演替和人为干扰的长期共同作用下，这些森林常出现结构简化和功能退化，严重限制了其生态系统服务的提供。

林分结构通过调节森林中的光照、水分和养分，影响下层植被生长、凋落物分解和生物多样性等关键生态功能（Adiningrat等人，2025年；Wang等人，2024a；Wang等人，2024b）。林分结构包括非空间和空间两个方面（Pommerening，2002年）。非空间特征——如林分密度、树高和胸径——描述了整体林分组成，但不包括树木排列（McElhinny等人，2005年）。这些特征影响生产力和碳储存等过程（Jucker等人，2015年；Zhang等人，2012年）。树木大小的差异可以改善光照利用和稳定性（Ali等人，2016年）。然而，非空间测量方法忽略了树木间的相互作用和竞争。因此，现在认为添加空间指标对于将结构与功能联系起来至关重要（Pommerening和Stoyan，2011年）。开发同时考虑这两个方面的方法是森林生态学的研究重点。

下层植被对于维持森林生态系统服务和稳定性至关重要（Barbier等人，2008年）。它通过植被、凋落物和土壤生物之间的相互作用，支持水文调节、土壤保护和生物多样性维护等关键生态功能（Brockerhoff等人，2017年）。这些功能涉及复杂的权衡；例如，水土保持措施可能会改变微气候并降低物种多样性（Dharmawan等人，2023年）。传统的单一功能评估方法无法捕捉到这些相互作用，限制了其在多目标森林管理中的应用（Gamfeldt等人，2013年）。因此，开发一个综合的、定量的下层植被多功能性框架在森林生态学和管理中十分迫切（Cardinale等人，2012年；Jucker等人，2016年）。

基于这一背景，本研究调查了青海省宝库林场的天然扁叶桦次生林，研究了它们的空间和非空间林分结构以及下层植被的生态功能，如持水能力、土壤养分和物种多样性。研究探讨了三个关键问题：(1) 如何建立一个客观的下层植被综合生态功能评估系统？(2) 哪些林分结构因素主导了这些功能的变化？(3) 是否存在一种能协同提升下层植被功能的最佳结构组合？

通过使用熵权重方法、冗余分析和响应面法，我们量化了林分结构与生态功能之间的关系，并确定了最佳结构参数。研究结果为自然接近型森林管理提供了直接指导——例如通过结构疏伐来调节林分密度和竞争，从而协同提升水分保护、土壤保持和生物多样性。这些发现也为其他生态脆弱地区的森林管理提供了实际见解。

研究区域

扁叶桦是中国温带和高山森林生态系统中的关键树种。它具有很强的适应性和高再生能力，对于退化生态系统的恢复至关重要（Cai等人，2024年；Geng等人，2022年；Kang等人，2014年）。在青藏高原与黄土高原之间生态脆弱的过渡带中，扁叶桦次生林作为重要的水土保持林（Wu等人，2022年；Zong等人，2025年）。它们的稳定性对区域生态安全和可持续发展有深远影响（Lin等人，2021年）。然而，在自然演替和人为干扰的长期共同作用下，这些森林常常出现结构简化和功能退化，严重限制了其生态系统服务的提供。

林分结构通过调节森林中的光照、水分和养分，影响下层植被生长、凋落物分解和生物多样性等关键生态功能（Adiningrat等人，2025年；Wang等人，2024a；Wang等人，2024b）。林分结构包括非空间和空间两个方面（Pommerening，2002年）。非空间特征——如林分密度、树高和胸径——描述了整体林分组成，但不包括树木排列（McElhinny等人，2005年）。这些特征影响生产力和碳储存等过程（Jucker等人，2015年；Zhang等人，2012年）。树木大小的差异可以改善光照利用和稳定性（Ali等人，2016年）。然而，非空间测量方法忽略了树木间的相互作用和竞争。因此，现在认为添加空间指标对于将结构与功能联系起来至关重要（Pommerening和Stoyan，2011年）。开发同时考虑这两个方面的方法是森林生态学的研究重点。

下层植被对于维持森林生态系统服务和稳定性至关重要（Barbier等人，2008年）。它通过植被、凋落物和土壤生物之间的相互作用，支持水文调节、土壤保护和生物多样性维护等关键生态功能（Brockerhoff等人，2017年）。这些功能涉及复杂的权衡；例如，水土保持措施可能会改变微气候并降低物种多样性（Dharmawan等人，2023年）。传统的单一功能评估方法无法捕捉到这些相互作用，限制了其在多目标森林管理中的应用（Gamfeldt等人，2013年）。因此，开发一个综合的、定量的下层植被多功能性框架在森林生态学和管理中十分迫切（Cardinale等人，2012年；Jucker等人，2016年）。

基于这一背景，本研究调查了青海省宝库林场的天然扁叶桦次生林，研究了它们的空间和非空间林分结构以及下层植被的生态功能，如持水能力、土壤养分和物种多样性。研究探讨了三个关键问题：(1) 如何建立一个客观的下层植被综合生态功能评估系统？(2) 哪些林分结构因素主导了这些功能的变化？(3) 是否存在一种能协同提升下层植被功能的最佳结构组合？

通过使用熵权重方法、冗余分析和响应面法，我们量化了林分结构与生态功能之间的关系，并确定了最佳结构参数。研究结果为自然接近型森林管理提供了直接指导——例如通过结构疏伐来调节林分密度和竞争，从而协同提升水分保护、土壤保持和生物多样性。这些发现也为其他生态脆弱地区的森林管理提供了实际见解。

研究区域

研究区域

研究区域位于中国青海省西宁市大同回族土族自治县宝库林场（大约37°00′–37°12′ N，101°33′–101°36′ E）（图1）。该地区位于青藏高原与黄土高原的过渡带，具有高原大陆性气候，温度相对较低。年平均气温约为2.5°C，年平均降水量约为500毫米，主要集中在夏季

扁叶桦森林下层植被生态功能的综合评估和权重结果

在使用熵权重方法对下层植被生态功能进行综合评估之前，对15个候选指标进行了方差膨胀因子（VIF）测试。排除了VIF值大于10的变量，以减少多重共线性并降低信息冗余，最终保留了8个关键指标进行分析。结果（表3）显示了扁叶桦森林中三个主要下层植被生态功能的相对重要性。

讨论

识别关键林分因素和优化森林结构以提升生态功能是森林管理中的核心挑战。本研究使用熵权重方法评估了扁叶桦森林的下层植被综合生态功能（UIEF），通过冗余分析（RDA）识别了主要驱动因素，并使用响应面法（RSM）确定了最佳林分结构，以最大化生态效益。

结论

本研究系统地建立了扁叶桦次生林林分结构的优化框架，整合了功能评估、关键驱动因素识别和参数优化。结果表明，林分结构的变化显著影响扁叶桦森林的UIEF，主要通过三个方面：土壤养分状况（SNS）、最大持水能力（MWHC）和下层植被多样性（UPD）。

CRediT作者贡献声明

何康宁：写作——审稿与编辑，概念化。邹星晨：写作——审稿与编辑，原始草稿撰写，正式分析，数据整理，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。