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研究比较了美国西部受保护（reserved）与未受保护（nonreserved）森林的结构复杂性和活体碳储量。结果显示， reserved 森林在大树、倒木及复杂度指数上显著更高（P<0.0001），但 tree cutting 是影响结构差异和碳储存的主要因素，而 crown fire 仅影响活体碳和大型树木。管理措施在极端干扰下对维持森林结构和碳储量的有效性值得注意。
爱德华·K·费森
海斯特德基金会，127 Lonetown Road，雷丁，康涅狄格州 06896，美国
摘要
在适度的自然干扰下，森林会随着时间的推移发展出复杂且碳含量高的结构。有人认为，更极端的自然干扰可能会简化森林结构并减少森林的碳储量。本研究针对美国西部遭受严重火灾和虫害侵袭的森林，检验了两种不同的假设：（1）由于受到保护（“保留”）而免于砍伐的森林，其结构更为复杂，活体碳含量也更高；（2）由于缺乏管理导致抵抗力下降，这些森林的结构较为简单，活体碳含量较低。研究使用了美国农业部森林清查与分析的数据，在区域和子区域层面比较了保留森林与非保留森林的状况。同时，还评估了砍伐树木、树冠火灾和虫害对森林状况的相对影响。在区域层面上，保留森林的大型活树（+37%）、大型枯立木（+39%）、粗大木质残骸（+21.5%）、地上活体碳（+11%）以及整体结构复杂性指数（SCI；P < 0.0001）都更高。砍伐树木是影响结构复杂性和碳含量的最主要负面因素，而树冠火灾则对活体碳和大型树木有负面影响，但对SCI没有影响。在次区域层面上，有三个子区域的非保留森林活体碳含量更高，而有一个子区域的保留森林活体碳含量更高；总体而言，保留森林在所有尺度上都更有效地保护了活体碳和结构复杂性，而在一些易受干扰的森林中，非保留森林在较小尺度上保留了更多的活体碳。
引言
受到管理的保护，森林会发展出复杂的结构（例如大量活树和枯树、粗大木质残骸），从而带来一系列其他森林效益，包括提高生物多样性、调节局部和区域气候以及储存碳（Franklin等人，2002年；Grantham等人，2020年）。火灾、虫害爆发和风暴等自然干扰是森林复杂性形成的关键因素（Franklin等人，2002年）。复杂性反过来又能促进森林的恢复力——即抵御和从干扰中恢复的能力——这在气候变化导致干扰频率和强度增加的背景下尤为重要（D’Amato等人，2011年；Forzieri等人，2022年）。
虽然自然干扰通常会增加结构复杂性，但这种关系并非线性关系；对于特定生态系统而言，某些干扰可能会降低复杂性（Senf等人，2020年；Viljur等人，2022年）。例如，干旱压力和树皮甲虫爆发对大型树木的影响通常比对小型树木更大（Bennett等人，2015年）。此外，严重火灾会导致非常大型且耐火树木的高死亡率（Shive等人，2022年），并在某些地区导致植被再生不良（Davis等人，2019年；Kiel等人，2025年；Soderberg等人，2024年）。
结构复杂性是生态位占据情况的代理指标，也是森林生产力和碳储存能力的预测因子（Thom和Keeton，2019年；LaRue等人，2023年；Fatunsin和Naka，2025年）。森林碳储存对于减缓气候变化和降低大气中二氧化碳浓度至关重要（Moomaw等人，2019年）。因此，在全球变化的时代，了解自然干扰机制和森林管理如何影响森林结构和碳储存至关重要。
一个重要的问题是：在频繁且强度高的干扰地区，森林的复杂性和地上碳储存能持续到何种程度？通过砍伐树木进行森林管理是否会减少碳和复杂性，或者在这些情况下能否减轻这些属性的损失？虽然在自然干扰相对较低至中等的条件下，受到管理的保护森林（以下简称“保留森林”）的复杂性和活体碳储存可能优于未受保护的森林（以下简称“非保留森林”）（Miller等人，2016年；Young等人，2017年；Faison等人，2023a），但在更极端的自然干扰条件下，结果可能会发生变化（Hurteau和North，2009年；Millar和Stephenson，2015年；Morris等人，2023年；Liu等人，2025年）。例如，在面对严重的树皮甲虫爆发时，某些森林管理措施下的大型树木存活率和活体碳含量可能高于未管理的对照组，而且地上的死碳含量可能超过活体碳含量（Schmid等人，2007年；Morris等人，2023年）。关于火灾，研究表明，在某些情况下，间伐和计划性燃烧可以减轻后续火灾的严重程度（Cansler等人，2022年；Kent等人，2015年）。因此，在频繁且严重的干扰下，地上碳和结构复杂性的长期积累及其与管理的关联仍是一个广泛但重要的研究课题。
在美国西部的针叶林中，人为气候变化近年来加剧了火灾和虫害爆发的严重性和范围，导致树木死亡率和碳损失大幅增加（Parmesan等人，2022年）。过去35年中，燃烧面积增加了100%，尤其是高烈度火灾（Parks等人，2025年），2005年至2019年间，该地区的多个生态区的活体碳含量有所下降（Hall等人，2024年）。因此，越来越多的人呼吁加强管理（如间伐和计划性燃烧）以减轻干扰的严重性并提高森林的恢复力（Stephenson和Millar，2012年；Millar和Stephenson，2015年；Prichard等人，2021年）。
根据1964年的《联邦荒野法案》，美国西部划定了大量荒野保护区（Wilderness Connect，2025年），尽管一些国家公园和州立公园（如优胜美地、黄石、奥林匹克和红木州立公园）早在之前就已经受到保护。相对于该地区的非保留森林，人们对这些保留森林在结构、碳储存和抗干扰能力方面的了解仍然有限。
本研究考察了在美国西部自然干扰日益加剧的情况下，保留森林对结构复杂性和地上碳的影响。具体考虑了两种假设：（1）由于自然发展的好处（包括暴露于自然干扰）以及免受管理带来的负面影响，保留森林的结构更为复杂，活体碳含量也更高（Grantham等人，2020年）；（2）由于缺乏管理导致抵抗力下降、干扰影响更极端以及树木死亡率增加，保留森林的结构较为简单，活体碳含量较低（Liu等人，2025年）。同时，还评估了砍伐树木和自然干扰对结构和碳储存的相对影响。
研究区域
研究范围涵盖了美国西部的12个州（加利福尼亚州、俄勒冈州、华盛顿州、爱达荷州、蒙大拿州、犹他州、内华达州、亚利桑那州、新墨西哥州、怀俄明州、科罗拉多州和南达科他州），共46个生态区（Cleland等人，2007年），覆盖了近1亿公顷的森林面积（图1）。美国西部的主要干扰类型包括混合烈度的火灾、虫害爆发和砍伐树木（Harris等人，2016年；Berner等人，2017年）。从1976年起，砍伐树木的体积减少了50%以上。
自然干扰
受到虫害损害的森林面积比例在保留森林（10.3%；标准误差=1.4）和非保留森林（9.1%；标准误差=1.2；P=0.22）之间没有显著差异。虫害损害最严重的地区是落基山脉（尤其是南中部高地M331G）、东喀斯喀特山脉（M242C）和黑山地区（M334A；图2A）。
受到树冠火灾影响的森林面积比例在保留森林（3.4%；标准误差=0.65）高于非保留森林（2.2%；标准误差=0.43；P=0.036）。
讨论
来自美国西部143个生态子区域的森林清查数据强烈支持假设1——保留森林的结构更为复杂，活体碳含量也更高。尽管保留森林受到树冠火灾影响的面积比例显著更高，但这些结果仍然成立。在宏观层面上，砍伐树木比树冠火灾（或所有火灾）更能解释结构和碳含量的差异。
结论与管理启示
随着气候变化导致干扰日益极端，美国西部越来越需要额外的管理措施来减少火灾、虫害和干旱的影响，并提高森林的恢复力（Stephenson和Millar，2012年；Millar和Stephenson，2015年；Prichard等人，2021年）。另一方面，也有人建议在美国西部森林中创建更多的战略碳储备区（Law等人，2022年），并允许树皮甲虫爆发和火灾的发生。
CRediT作者贡献声明
爱德华·K·费森：数据验证、软件使用、资源管理、方法论设计、调查实施、数据分析、概念构建。
写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备这项研究时，作者使用了ChatGPT中的Python科学绘图工具（pandas、numpy、matplotlib）来制作图2、图3、图4、图5、图6和图7。数据由作者提供，作者对图表进行了审查和编辑，对发表文章的内容负全责。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
感谢Neil Pederson和Luca Morreale对本文提出的有益评论和建议。同时，也要感谢两位匿名审稿人的建设性反馈和建议，它们极大地改进了本文的质量。海斯特德基金会为这项研究提供了资金支持。
