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这篇论文通过分析六件珍贵的琥珀化石共包裹体（syninclusions），揭示了蚂蚁与螨、蜘蛛、蜗牛、千足虫、黄蜂、植物等生物从白垩纪到新生代的共存与互动。研究探讨了这些共包裹体是随机过程还是反映了真实的生态关联（如共生（commensalism）、携带（phoresis）、寄生（parasitism）），为理解远古生态系统的复杂性提供了独特窗口。
1. 引言
蚂蚁作为真社会性（eusocial）昆虫，自晚中生代起源、早白垩世（约1.2亿年前）出现社会性以来，一直是生态系统中至关重要的角色。琥珀内含物对于研究这类生物的演化、灭绝与复苏事件至关重要。尽管琥珀中的蚂蚁化石并不常见，但琥珀包裹体为研究这些生物的演化提供了关键材料。琥珀中共存多个生物体的“共包裹体”现象较为罕见，却为研究不同生物间的相互作用提供了宝贵线索。此前研究从未报道过蚂蚁与千足虫、蜗牛、橡树、苔藓或蚊子的化石共包裹体。因此，本研究旨在通过描述来自波罗的海（始新世，5580–3390万年前）、缅甸（白垩纪，约9900万年前）和多米尼加（渐新世，3390–2303万年前）琥珀中的蚂蚁共包裹体，评估蚂蚁与其他生物共存及潜在互作的可能性。
2. 材料与方法
本研究聚焦于描述六个具有蚂蚁化石共包裹体的琥珀案例（案例1-6）。案例1为来自波兰的波罗的海琥珀（古新世/始新世）。案例2-4及案例6为来自缅甸胡康河谷的缅甸琥珀（白垩纪）。案例5为多米尼加琥珀（渐新世）。所有琥珀均来源可靠且未经处理。使用立体显微镜对琥珀样品进行成像和分析，并通过Image J软件进行图像处理。生物体之间的距离被定义为生物体部位之间的最近距离。形态学分析基于保存完好的内含物和高分辨率图像，重点参考了Hell ants?（地狱蚁）、Stem ants?（基干蚁）和Crown ants（冠群蚁）的分类体系。对蚂蚁与其他生物之间可能的相互作用的评估基于：a) 口器与基质之间的物理接触；b) 先前已发表的琥珀共包裹体分析；c) 蚂蚁共包裹体之间的最近距离（定性判断为约5毫米或更短），并结合行为、生态关联的证据。
3. 结果
3.1 案例1：波罗的海琥珀中的蚂蚁、螨虫、黄蜂、橡树和苔藓共包裹体
形态鉴定包括：冠群蚁（Dolichoderine ant）、螨虫（Glycyphagidae，包括一个成年和一个未成熟的可能携带型标本）、黄蜂（Apocrita）、橡树雌花（Quercus）以及苔藓（Bryophyta sensu lato）。蚂蚁距离螨虫（约1.9和3.7毫米）比其他内含物更近。
3.2 案例2：缅甸琥珀中的蚂蚁和蜘蛛共包裹体
形态鉴定包括：基干蚁（Stem Ant?）和蜘蛛（Chimerarachne?，推测为Chimerarachne yingi）。蚂蚁距离蜘蛛约5.0毫米。
3.3 案例3：缅甸琥珀中的蚂蚁、蜗牛、千足虫和昆虫共包裹体
形态鉴定包括：地狱蚁（Hell ant?, Haidomyrmecinae?）、陆地蜗牛（Cyclophoridae）、千足虫（推测为Chordeumatida）以及两种保存不佳、未分类的昆虫。蚂蚁距离昆虫1约6.0毫米。
3.4 案例4：缅甸琥珀中的蚂蚁和螨虫共包裹体
形态鉴定包括：基干蚁（Stem Ant?, Sphecomyrminae）和螨虫（Trombidiformes）。琥珀中还可能存在植物残留物，如木材纤维、孢子、花朵、毛状体和花粉粒，其中一种内含物被推测为橡树花。蚂蚁距离螨虫约4.4毫米。
3.5 案例5：多米尼加琥珀中的社会性昆虫（蚂蚁和白蚁）、有翅昆虫、蚊子和螨虫共包裹体
形态鉴定包括：冠群蚁（3只，包括Azteca alpha工蚁和两只Leptomyrmex neotropicus工蚁）、白蚁有翅成虫（2只，推测为Anoplotermes maboya）、蚊子（6只）、螨虫（1只）以及一只未分类的有翅昆虫。蚂蚁距离白蚁（3.6和6.0毫米）和螨虫（3.9毫米）更近。
3.6 案例6：蚂蚁行为与森林地表生态
形态鉴定包括：基干蚁（cf. Gerontoformica?）、可能为脉翅目幼虫的蠕虫状昆虫、蜘蛛（推测为Gnaphosidaesp.）、一只飞虫（可能为寄生蜂）以及其他未分类昆虫。蚂蚁似乎正在取食基质（可能是一个昆虫巢或有机质团），其身体向后弯曲，偶然倚靠在较大的昆虫内含物上，但未与之直接互动，因此没有捕食作用的证据。
4. 讨论
这些罕见的琥珀共包裹体是仅仅反映了白垩纪时期这些生物的共存，还是它们之间相互作用的证据？研究表明，蚂蚁与千足虫、蜗牛的共包裹体可能仅是共存的证据。然而，其他案例则支持蚂蚁与螨虫（案例1和4）、蜘蛛（案例2）、黄蜂（案例1）和植物（案例1）之间可能存在相互作用。
蚂蚁与螨虫的相互作用通常与携带（phoresis）和寄生行为相关。本研究发现的Glycyphagidae螨虫与蚂蚁的互动很可能由携带性共生（phoretic commensalism）驱动。蚂蚁与蚊子的关系复杂，可能涉及共生，但更常见的是蚂蚁捕食蚊子幼虫和卵。案例2中已灭绝的蜘蛛C. yingi可能通过拟蚁行为（ant mimicry, myrmecomorph）与蚂蚁产生关联，这是一种伪装形式。蚂蚁与黄蜂之间存在营养共生关系（trophobiosis），它们交换食物和保护，但也会竞争资源。蚂蚁与苔藓的相互作用由互利共生驱动，有利于蚁-植物互动。蚂蚁能传播并保护橡树瘿，一些瘿蜂种类因此受益，蚂蚁传播种子并保护树木免受捕食者或寄生蜂攻击。
尽管化石共包裹体之间的距离无法明确定义相互作用（因其可能在琥珀形成过程中受影响），但我们可以认为，距离最近的蚂蚁共包裹体更可能反映这些生物之间的行为和互动。在案例1、4和5中，蚂蚁距离螨虫非常近（约1.9至4.4毫米），这为白垩纪和始新世时期蚂蚁与螨虫可能的相互作用提供了额外支持。案例2中蚂蚁与蜘蛛相距约5.0毫米，也是一个可能发生相互作用的距离。其他案例（如案例3中蚂蚁距离昆虫1约6.0毫米，案例6中蚂蚁接触蠕虫状昆虫但无捕食证据）可能仅反映了共存关系。
需要明确区分有直接证据的相互作用（如案例6中蚂蚁口器与基质的物理接触）和推断的相互作用（如仅基于距离和形态推测的蚂蚁-螨虫相互作用）。这种推断基于生态习性和形态特征，未来需要借助微计算机断层扫描（micro-CT）和Z-stack成像等技术，对近距离共包裹体进行三维位置分析，以寻找埋葬学上的互动和行为证据。
总之，对琥珀蚂蚁共包裹体的表征，提供了关于化石生态共存以及蚂蚁与多种生物随演化可能产生的寄生、共生和携带关系的信息。未来研究应利用micro-CT等先进技术对琥珀内含物进行物种级分类，并观察螨虫等生物是否具有附着结构以确认携带关系，从而深化对这些生物共存与相互作用的了解。
