综述：被忽视的元素镁和氯化物在改善植物光合作用及作物水分利用效率中的作用

《Plant and Soil》：The role of the “overlooked” elements magnesium and chloride for improving photosynthesis and crop water-use efficiency in plants

本综述系统探讨了镁（Mg2+）与氯离子（Clˉ）这两个常被忽视的营养元素在提高作物光合作用性能及水分利用效率（WUE）中的关键作用。作者强调，在气候变化背景下，尤其是在地中海型气候区，通过靶向管理这两种养分，可作为一种互补策略，在不增加水耗的前提下提升作物生产力（实现“more crop per drop”），并为构建更具气候韧性的可持续农业提供新思路。

　　

引言

地中海地区正面临着人口增长、耕地减少以及气候变化（尤其是高温和缺水）带来的多重压力。农业用水消耗巨大，优化水分利用效率（WUE）成为当务之急。除了遗传改良和农艺措施（如亏缺灌溉），通过养分管理来提高光合性能和水分经济性是一条尚未被充分重视的途径。在众多营养元素中，镁（Mg²⁺）和氯离子（Clˉ）尽管具有重要的生理功能，却在施肥策略中长期被相对忽视。

光合作用与水分利用效率（WUE）的主要生理驱动因素

叶片水平的水分利用效率（WUE）主要由净光合速率（A_N）与气孔导度（g_s）或蒸腾速率（E）的比值来定义，分别称为内在水分利用效率（WUE_i）和瞬时水分利用效率（WUE_inst）。影响WUE_i的关键环节包括：1）气孔导度（g_s），控制着CO₂和水汽的交换；2）叶肉导度（g_m），即CO₂从气孔下腔扩散至叶绿体羧化位点的能力，受叶片解剖结构（如细胞壁厚度、叶肉表面积）和转运蛋白（如水通道蛋白、碳酸酐酶）调控；3）光生物化学过程，核心是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的羧化能力（V_cmax）和电子传递链效率。提高g_m或V_cmax是改善WUE_i的有效途径，而Mg²⁺和Clˉ的优化供应正作用于这些关键环节。

镁：光合作用生物化学中不可或缺却被忽视的大量元素

镁是植物必需的常量营养元素，但在许多地中海土壤（如沙质土、石灰性土）中，由于淋溶作用和阳离子（如Ca²⁺、K⁺）竞争，其有效性常显不足。镁在植物中扮演多重核心角色：

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  叶绿素中心与合成：Mg²⁺是叶绿素分子的金属中心。它通过镁螯合酶参与叶绿素合成中的“镁分支”。缺镁时，植物会启动叶绿素降解以释放镁离子，优先供应新生叶片，导致老叶出现失绿坏死斑。
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  Rubisco激活剂：Mg²⁺是激活Rubisco所必需的。它与活性位点的羧化赖氨酸残基结合，形成氨基甲酸酯，对维持酶的高催化活性至关重要。缺镁会直接导致Rubisco活性下降，限制CO₂同化。
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  能量代谢与光保护：Mg²⁺参与ATP的合成与利用。在叶绿体中，它影响类囊体膜两侧的质子动力势（PMF）和pH梯度（ΔpH），进而调节光合电子传递率（ETR）以及主要的光保护机制——非光化学淬灭（NPQ）。缺镁会削弱NPQ能力，使植物更易受到强光胁迫。
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  氮同化辅助因子：Mg²⁺是初级氮同化酶——谷氨酰胺合成酶的辅因子，连接着光合碳固定与氮代谢。

因此，镁缺乏会同时通过降低g_m、限制电子传递和降低Rubisco羧化能力等多重途径，损害光合作用并最终影响WUE。补充含镁肥料被证明是有效的，但其与WUE提升的具体关系仍需深入研究。

氯离子（Clˉ）：从风险因子到有益营养元素的认知转变

长期以来，氯离子因其在高浓度下的盐害作用以及与硝酸盐（NO₃^-）吸收的所谓“拮抗”关系，在农业中被视为风险因子。然而，近年研究揭示，当在叶片中以常量营养元素水平（通常在干重0.2-2%范围内）积累时，Clˉ展现出多方面的有益功能：

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  促进光合作用与WUE：Clˉ营养能通过解剖结构驱动的方式提高WUE：它增大叶肉细胞体积，减少单位叶面积的气孔密度，从而降低气孔导度（g_s），减少水分流失；同时，它增加叶肉暴露于气隙的叶绿体表面积（S_c/S），并可能通过影响水通道蛋白等提高叶肉导度（g_m），从而促进CO₂向羧化位点的扩散。
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  增强光系统II（PSII）性能：在植物营养生长早期，Clˉ的充足供应有助于光合装置的成熟，特别是提高PSII的光化学效率（F_v/F_m）和完整性。
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  参与叶绿体离子稳态与光保护：定位于叶绿体包膜的特定氯离子通道（如AtCLCe）参与调节叶绿体基质Clˉ浓度，这对于优化依赖于ΔpH的非光化学淬灭（NPQ）至关重要，帮助植物应对光胁迫。
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  提高氮素利用效率（NUE）与抗旱性：Clˉ营养能够促进NO₃^-的同化，减少叶片中硝酸盐的过度积累，从而提高氮素利用效率（NUE）。同时，它通过优化组织水势和增强渗透调节能力，提升植物的干旱抵抗能力。

土壤中Clˉ的自然来源包括降水、海盐喷雾等。在沿海地区或灌溉不当的情况下可能存在过量风险，但在内陆或淋溶强烈的土壤中则可能出现缺乏。Clˉ缺乏的典型症状是叶片萎蔫以及因细胞伸长受限导致的叶面积减少。

结论与展望

本综述阐明了靶向管理Mg²⁺和Clˉ为提升作物生产力并降低水资源消耗提供了一条互补途径。这两种元素通过不同的机制协同或互补地优化光合作用的关键限制步骤（g_m、Rubisco活性、光保护）和水分平衡，最终实现更高的水分利用效率（WUE）和氮素利用效率（NUE）。

未来的研究重点包括：1）建立可靠的土壤-植物诊断阈值，以指导精准施肥；2）深入探究Mg²⁺与Clˉ在施肥时的潜在协同作用（尤其在氮同化方面），并将机理认识转化为可实践的精准营养管理方案；3）评估在田间条件下，联合施用这两种养分对作物光合性能、WUE及最终产量的综合效应。将镁和氯纳入综合养分管理策略，对于应对地中海及其他干旱半干旱地区农业面临的水资源短缺和气候变化挑战，实现“以更少的水生产更多作物”的可持续目标具有重要潜力。