《Biodiversity and Conservation》：Benthic habitats of Western mediterranean seamounts: Spatial modelling and environmental drivers
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本文针对西地中海Mallorca Channel海山区（Ses Olives、Ausias March、Emile Baudot）的底栖物种与栖息地分布知识不足的问题，研究人员基于LIFE IP INTEMARES项目调查数据，整合物种存在/缺席、环境与渔业变量，开发了栖息地适宜性模型（HSM），成功预测并绘制了11种潜在生物成因底栖栖息地与麻坑（pockmark）区的分布图。结果揭示了从浅海石质海山顶部到深水沉积平原的清晰栖息地分区，为将该海山区提议为欧盟Natura 2000网络下的社区重要保护地（SCI）提供了关键的空间框架与科学依据。
在地球深邃而神秘的海洋中，海山像一座座孤立的“水下高山”，被认为是深海生态系统的生物多样性热点和关键区域。它们为多种多样的生物提供了家园，其中许多是具有高度保护价值的栖息地形成物种，例如可以构建复杂三维结构的珊瑚和海绵。然而，我们对这些深海栖息地，尤其是西地中海地区的海山生态系统，仍知之甚少。科学认知的巨大鸿沟，加上地质学研究与生物学研究的严重不对称，使得对这类脆弱海洋生态系统（VMEs）的有效保护与管理面临巨大挑战。此外，包括底拖网、深水笼捕和延绳钓在内的多种渔业活动与这些生物多样性丰富的海山区域共存，这使得平衡生物多样性保护与资源可持续利用变得尤为重要。为了解决这些知识瓶颈并为保护决策提供科学依据，研究人员在欧盟LIFE IP INTEMARES项目的框架下，对位于Mallorca Channel（巴利阿里群岛，西地中海）的三座海山——Ses Olives (SO)、Ausias March (AM) 和 Emile Baudot (EB)——进行了深入的综合性研究。这项研究旨在揭示塑造该区域底栖栖息地分布的关键环境驱动因子，并通过高分辨率地图预测其空间分布，最终为将这些海山提议为欧盟自然保护网络Natura 2000下的“社区重要场所”（Site of Community Interest, SCI）提供空间框架支持。相关研究成果已发表在《Biodiversity and Conservation》期刊上。
为了达成上述目标，研究人员综合运用了多学科的技术方法。研究主要基于2018年至2020年间进行的多学科海洋学调查数据，覆盖了从86米到1720米深的海域。数据采集整合了多种手段：地球物理技术方面，使用多波束和参量回声测深仪绘制了4506平方公里范围的海底地形地貌。生物与地质采样则更为多样，包括用于表层沉积物的希佩克（Shipek）抓斗和箱式取样器，用于获取岩石和底栖生物样本的岩石拖网，以及在软质海底进行生物群落采样的桁杆拖网。为了更全面、非破坏性地记录海底生境，研究还大量使用了成像技术，包括摄影测量撬（ROTV）和远程遥控潜水器（ROV）进行了大量视频样带观测，获取了高分辨率的底栖生物影像数据。此外，研究还整合了国际倡导组织OCEANA在2006年至2014年间以及LIROBAL_0516调查中获取的ROV历史数据，极大地丰富了物种出现的记录。在此基础上，研究团队开发了栖息地适宜性模型（Habitat Suitability Models, HSM），具体采用了广义可加模型（GAMs）和最大熵模型（MaxEnt）两种互补的方法。模型输入了经过相关性分析筛选的14个关键环境与人为变量，包括深度、坡度、粗糙度、反向散射、底栖地形指数（BPI）、沉积物有机质和砂含量、底层最大流速、底层平均温度，以及笼捕、延绳钓渔业的船舶监控系统（VMS）足迹和与最近拖网渔场的距离。通过交叉验证和Kappa统计量确定阈值，最终将两种模型的预测结果进行空间叠加，生成了一致性更高的栖息地分布图。为探究栖息地与多变量环境因子的关系，研究还使用了基于距离的冗余分析（dbRDA）。同时，通过对多波束地形数据和BPI图层的分析，半自动结合人工判读的方式，对研究区的麻坑（pockmark）形态特征进行了识别、描绘和参数提取。
研究结果揭示了研究区底栖栖息地清晰的空间分布格局，主要受深度主导，其次是底质类型、沉积物特征和水动力条件。根据这些格局，栖息地可分为三大类群：受光海山顶部栖息地、海山斜坡过渡带栖息地以及邻近深水沉积海底栖息地。
栖息地建模
所有GAM模型的解释偏差均超过24%，预测精度（AUC值）从“良好”到“优秀”不等，Kappa值也显示了从“可接受到良好”到“优秀”的性能。GAM与MaxEnt模型预测的栖息地分布区域重叠百分比各异，其中H1（藻脊床）、H3（海绵主导的碎屑平台）和H10（Thenea muricata泥质区）重叠率最高（超过60%），显示出模型间的高度一致性，而H2和H7的重叠率较低，反映了这些栖息地本身的异质性或模型不确定性。
Summits（受光海山顶部）
在较浅的AM和EB海山顶部分布着多种栖息地。H1（藻脊床）仅限于AM和EB的浅海环光层（87–153米）沙质碎屑底，主要受深度、底质类型和水动力条件驱动。H3（由海绵主导的浅海及环光层海山碎屑平台）分布更深（89–349米），是藻脊床与更深岩石环境之间的过渡带，以近期在该区域新描述的Foraminospongia balearica海绵为优势种，凸显了该区域的生态独特性。此外，在岩石基底上还识别出H2（以Eunicellaspp.为主）和H4（以Viminella flagellum为主）等珊瑚主导的栖息地，它们与H3在深度上有重叠，并逐渐向更深的海山斜坡过渡。
Flanks（海山斜坡过渡带）
海山斜坡（最深至~726米）地形陡峭、底质异质性强，为滤食性生物提供了理想生境。H5（深海岩石底与珊瑚聚集区）位于AM和EB的上部岩石斜坡，是藻脊床和海绵栖息地向更深环境的过渡。H6（深海岩石底与八放珊瑚）主要分布在所有三座海山的顶部边缘和上部斜坡的岩石露头上，优势种为Callogorgia verticillata和 Bebryce mollis，其分布受地形复杂度（坡度、粗糙度）和底流影响。H7（深海陆架边缘底与Gryphus vitreus）出现在SO东南部和EB周围的混合碎屑质海底。H8（海山和峡谷的峭壁、陡坡与海绵）则广泛分布于三座海山的岩石边缘和斜坡，由海绵群落构成，提供了中等程度的三维结构。这些斜坡栖息地还受到渔业活动（笼捕和延绳钓）足迹的影响。
Deep sedimentary bottoms（邻近深水沉积海底）
海山周围的深水沉积平原（最深至1178米）环境相对均质，主要由海绵群落和麻坑构成。H9（深海碎屑底与海绵）分布于AM和EB基底以及SO的深水顶部（223–507米），物种丰富度和生物量低于受光区的海绵栖息地。H10（Thenea muricata泥质区）是该区域分布最广、最深的栖息地之一（283–755米），常与H11（Isidella elongata泥质区）和麻坑区重叠。H11分布更为局限，主要出现在SO西部以及SO与AM之间的海槽中（464–719米）。研究共识别出3593个麻坑（H12），深度在301至1178米之间，形成了三个集群。大多数麻坑呈圆形，U型或V型剖面，被认为是过去流体迁移形成的遗迹特征。深水沉积栖息地主要受深度和沉积物类型（泥质或沙质）控制，同时与拖网渔场的距离也对某些栖息地（如H11）的分布产生负面影响。
Habitats relationship with environmental variables（栖息地与环境变量的关系）
dbRDA分析表明，环境变量总共解释了栖息地存在-缺席矩阵42.76%的变异。深度、坡度、反向散射、笼捕渔业、底层最大流速、延绳钓渔业和有机质含量是模型中影响最大的变量。排序图清晰地显示了三个栖息地类群：一个与AM和EB浅水顶部相关的类群（与高反向散射和沙质沉积物相关）；一个与SO附近深海区域相关的类群（与富含有机质的泥质底相关）；第三个类群则包括受底流影响的陡峭斜坡栖息地（H7和H8）。
讨论
Habitat zonation and Spatial distribution（栖息地分区与空间分布）
研究确认了深度对栖息地分布的强烈控制作用。浅水的AM和EB顶部以红藻床为主，而更深的SO顶部则更类似于AM和EB的斜坡栖息地，这反映了光照可用性导致的生物群落转变。海山斜坡的陡峭地形和异质底质为珊瑚和海绵等滤食动物提供了适宜条件，其群落组成呈现明显的深度分带。例如，H5（深海岩石底与珊瑚聚集区）和H6（深海岩石底与八放珊瑚）中的珊瑚组合随深度发生物种更替。相比之下，周围深水沉积平原的环境更为均质，由海绵主导的群落（H9， H10）和麻坑场构成。值得注意的是，在SO和AM之间的海槽中发现的竹珊瑚Isidella elongata（H11）群落，是地中海地区已知的少数几个记录点之一，具有重要的保护价值。广泛的麻坑区则增加了海底的地貌复杂性，可能对局部生物地球化学循环和底栖生物产生影响。
Conclusions（结论）
该研究通过整合多源数据和先进的栖息地建模技术，首次为西地中海Mallorca Channel海山区提供了高分辨率的潜在底栖栖息地分布图。研究不仅量化了环境因子（深度、底质、水动力）和人类活动（渔业）对栖息地分布的影响，还揭示了从浅水顶部到底部平原的清晰生态分区。这些成果极大地填补了该区域海山生态系统科学知识的空白，为实施基于生态系统的管理、设计有效的海洋保护区和渔业管理措施（如分区管理）提供了关键的科学依据。最终，这项研究为将该海山区正式提议为欧盟Natura 2000网络下的“社区重要场所”（SCI）提供了强有力的空间框架和数据支持，对保护地中海这一重要的生物多样性热点区域具有重要意义。
