编辑推荐：
潮汐闸调控的河口河流中，盐度梯度下细菌泛主义者与专主义者策略影响生态多功能性（EMF）变化。研究表明，盐度通过改变细菌群落结构及代谢特征间接驱动EMF下降，且泛主义者与专主义者在临界点响应存在差异，阈值模型显示群落组成转变早于EMF。沉积物积累可能加剧这一效应。研究证实细菌分类学特征可作为EMF早期预警指标，对潮汐闸区生态管理具有重要参考价值。
刘佳媛|刘玉红|张燕|冯月|吴海龙|刘福德
中国江苏省南京市河海大学教育部浅湖综合调控与资源开发重点实验室，210098
摘要
海平面上升导致的淡水盐碱化对沿海河流的生态系统多功能性（EMF）构成了持续威胁。尽管潮汐闸可以减轻海水入侵并稳定盐度条件，但人为的水文调节降低了传统非生物指标在识别EMF变化方面的有效性。因此，有必要在盐度压力下识别更敏感的指标来监测EMF的变化。本研究选择了一条受潮汐闸调控的沿海河流，以评估细菌的广食性-专食性策略如何影响盐度梯度下的EMF变化。在流域尺度上，环境异质性明显，EMF显著下降。盐度是影响EMF和细菌群落组成的关键因素。盐度的增加以不同的方式影响了广食性和专食性细菌的随机组装，导致群落结构、多样性和预测代谢潜力的不同模式。阈值模型表明，EMF和细菌群落组成在盐度范围内发生变化，而不是环境参数。广食性和专食性细菌的代谢丰度变化临界点早于EMF的变化。这种模式可归因于潮汐闸建设导致的沉积物积累。盐度主要影响细菌的代谢丰度，对广食性细菌呈负相关，对专食性细菌呈正相关，从而对EMF产生不同的影响。本研究表明，细菌分类在识别和调节盐度压力下的EMF变化中起着关键作用，并强调了利用广食性和专食性细菌的生态属性作为早期预警工具的重要性，这对于应对未来的气候变化至关重要。
引言
近年来，农业、水产养殖、能源工业和钢铁制造业等产业已成为沿海地区的支柱产业，为当地、区域乃至全球的社会经济发展做出了重大贡献（Ghirardelli等人，2025年；Koh和Kim，2025年；Jin和Xu，2024年、2025a年）。然而，海平面上升引起的淡水盐碱化已成为沿海生态系统的一个紧迫环境问题（Colombani等人，2024年），因为它不仅直接威胁生态系统功能，还影响沿海地区的水资源安全，进而影响经济发展的可持续性（Colombani等人，2024年；Ghirardelli等人，2025年）。近年来，全球沿海水域的盐碱化问题日益严重（Mosley等人，2023年；Nguyen等人，2024年）。这些研究主要集中在盐度变化上，但沉积物和水分文的“储存”功能通过滞后效应驱动了持续的盐分积累，其对生态系统功能的影响比水本身的响应更为深远和持久（He等人，2025年）。政府间气候变化专门委员会（IPCC）也强调了这一问题（IPCC，2023年），潮汐闸在全球范围内被广泛用作缓解海水入侵的关键基础设施（Hall等人，2019年）。然而，这些潮汐屏障导致了河口沉积物的积累，并引发了各种生态问题（Pan等人，2022年），威胁到生态功能的可持续性和稳定性。因此，评估受潮汐闸控制的沿海河流中沉积物盐度的积累及其对生态功能的影响对于生态系统管理、资源治理和应对气候变化至关重要。
生态系统多功能性（EMF）反映了关键生态系统功能，包括氮转化、碳封存、磷循环和栖息地稳定性。作为生态系统功能评估的重要指标，近年来受到了广泛关注（Shi等人，2025年；Wang等人，2024a年；Ye等人，2023年），研究重点关注生物（如植物多样性、大型哺乳动物活动和底栖生物特征）和非生物（如降水、极端水文事件、变暖和物理化学参数）因素对EMF的影响（Liu等人，2022a年；Wang等人，2022a年、2025a年）。证据表明，这两种类型的因素都可以直接驱动EMF（Antiqueira等人，2018年）。尽管非生物因素占主导地位（Wang等人，2022a年），但生物因素的调节作用会放大或抑制它们对EMF的影响（Xu等人，2021年）。然而，关于沉积物中细菌群落在海平面上升引起的盐度积累下如何调节EMF的直接证据仍然缺乏。多种微生物属性（包括组成、多样性和代谢）的相对贡献也尚不清楚（Delgado-Baquerizo等人，2017年）。模型预测，到2100年，沿海河流的电导率（与盐度相同的线性模型）将增加超过50%（Olson，2018年）。这将导致高渗透压和离子毒性，威胁细菌生存（Grant等人，2022年），从而可能加剧盐度压力对水生生态系统稳定性和多功能性的影响。此外，EMF的定义已经扩展。除了其与生物群落和生态系统功能的联系外，它还与多个经济目标相关，包括景观格局管理、土地利用管理和资源合理分配（Manning等人，2018年）。因此，了解沿盐度梯度的EMF潜在响应模式和细菌群落的调节机制变得更为紧迫，因为这些过程与沿海生态系统和区域经济发展可持续性密切相关。
持续的盐度积累对生态系统构成环境压力或胁迫。在这种情况下，栖息地条件逐渐变化，进一步影响其生态功能，但自然系统通常会以相对平滑的方式响应（Scheffer等人，2001年）。然而，当这种响应超过某些临界阈值时，系统会进入完全不同的状态（Lenton等人，2008年）。例如，具有丰富沉水植物的清水水域在富营养化作用下会突然失去透明度并导致植被死亡（Xu等人，1999年）。在现实世界中，这种灾难性变化往往毫无预警地发生。一旦越过临界点，生态系统及其多功能性将面临不可逆的“多米诺效应”（Scheffer等人，2001年、2009年）。因此，在生态系统发生变化之前识别早期预警信号尤为重要。研究人员尝试每天监测栖息地环境参数以获取早期预警信息并恢复生态系统的原始功能（Troxell等人，2024年）。然而，仅依赖环境参数的变化不足以将系统恢复到初始状态，而在更大的时空尺度上进行系统监测并不现实（Scheffer等人，2001年、2009年）。鉴于细菌构成微生物群落的主要成分，对微妙的环境变化敏感（Zaghmouri等人，2018年），并维持多种生态功能（如水质调节、水生生态系统健康、养分循环和碳封存（Liu等人，2022b年；Tang等人，2022年），构建以细菌群落为中心的恢复和早期预警框架，以更准确和及时地预测EMF变化，可能为沿海水生系统应对气候变化提供实用有效的策略。
盐度是影响EMF的关键因素（Wan等人，2021年），而细菌群落的组装和景观格局深受盐度影响（Cheng和Wan，2023年）。大多数研究关注总微生物组，但忽略了盐度压力如何影响亚群落，特别是广食性和专食性细菌（Mucsi等人，2024年）。本研究将广食性和专食性细菌作为研究重点，因为它们在环境选择下采用不同的生态策略（Liu等人，2025a年）。研究表明，广食性和专食性细菌表现出不同的生态位可塑性，使它们能够在多种环境变化中生存（Nethmini等人，2025年）。以广食性细菌为主的群落占据广泛的生态位，能够适应多种环境变化并维持生态系统稳定性（Xu等人，2022a年）。相比之下，专食性细菌依赖精细的适应策略，在狭窄的生态位中繁盛，并能耐受极端环境（Muscarella等人，2019年）。鉴于它们不同的生态位宽度，预计广食性和专食性细菌在盐度压力下会表现出不同的景观模式，从而对总微生物群落产生不同的主导影响。此外，He等人（2023年）认为，广食性细菌“样样都会但无一精通”，而专食性细菌“专精一门”。这意味着以广食性和专食性细菌为主的群落执行不同的生态功能，这种差异可能为识别EMF转变的早期预警信号提供关键线索。然而，在盐度压力下，广食性和专食性细菌如何在抗性、生态策略和生态系统功能维持之间实现有效平衡仍是当前生态研究的核心挑战。
本研究设计了一个自然的“室内”实验，选择了一条受潮汐闸调控的沿海河流作为研究对象。沿着盐度梯度，我们系统分析了由16个沉积环境参数衍生的EMF分布模式，并比较了广食性和专食性细菌的响应机制。我们假设：i) 在受潮汐闸调控的沿海河流中，EMF受到盐度和广食性-专食性细菌的共同驱动，盐度通过改变广食性和专食性细菌的景观模式间接影响EMF；ii) 与非生物因素相比，广食性和专食性细菌对盐度的不同响应是更有效的EMF转变早期预警工具，带有潮汐闸的空间单元被认为是关键转变区域。本研究探讨了以下问题：i) EMF如何随盐度梯度变化？ii) 细菌广食性和专食性细菌的群落特征如何响应盐度梯度的变化，它们在盐度影响EMF的过程中起到的调节作用是趋同还是趋异？iii) 广食性和专食性细菌能否作为EMF转变的生物指标进行早期预警？
采样和实验室分析
本研究选择了中国渤海湾（117°35′～121°10′E, 37°07′～41°0′N）和杜柳涧河流域（117°33′51″～117°35′56″E, 38°46′01″～38°46′42″N）作为研究区域。杜柳涧河是连接大清河流域和渤海的唯一通道，其河道上设有22个闸门。在2024年第三场台风“Gemi”期间，这些闸门在防洪和洪水季节管理中发挥了重要作用，有助于保护京津冀地区。然而，潮汐
环境异质性
各区域的沉积物以粉砂为主（图S2）。集水区（CA；94.62%）和近海区（OA；96.86%）的粉砂比例高于河口区（EA；68.45%，p<0.05；表S1）。沙子的比例则相反，河口区（EA；28.90%）高于集水区（CA；3.81%）和近海区（OA；0.96%，p<0.05；表S1）。这些结果表明沿海河流流域的沉积物粒径分布存在显著差异。
关于氮元素、磷形态的详细信息，
环境异质性及其在识别生态系统多功能性方面的局限性
监测非生物因素常用于评估生态系统多功能性（EMF）的趋势（Wei等人，2022年）。然而，本研究的自然“室内”设计记录了受潮汐闸影响的沿海河流不同空间单元中沉积物环境参数的明显异质性。总氮（TN）、铵态氮（NH4+-N）和总磷（TP）在河口区（EA）表现出极端值（Liu等人，2022b）。有趣的是，从集水区（CA）到近海区（OA），EMF显著下降。
结论
在广食性-专食性框架下，自然“室内”设计揭示，在受潮汐闸调控的沿海河流中，盐度是EMF和广食性-专食性细菌群落组成的驱动因素。随着盐度的增加，EMF下降，但盐度主要通过改变广食性和专食性细菌的代谢丰度间接影响EMF，不同的微生物群体通过不同的调节途径影响EMF。此外，带有潮汐闸的沿海地区是关键
CRediT作者贡献声明
刘佳媛：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，正式分析，数据管理。刘玉红：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿。张燕：项目管理，调查，资金获取，正式分析。冯月：调查，正式分析。吴海龙：调查，正式分析。刘福德：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，调查，正式分析，概念化。
资金声明
本工作得到了Jing-Jin-Ji区域综合环境改善-国家科技重大项目（编号2025ZD1204104）和天津市自然科学基金（编号23JCYBJC01080）的财政支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的竞争性财务利益或个人关系。
